цикл РАЗВИТИЯ
Иксодовые клещи проделывают сложный цикл развития от яйца до половозрелой формы. Сроки развития одной генерации различны у каждого рода иксодид и могут варьировать у одного и того же вида. Наиболее коротки они у клещей Boophilus calcaratus и Н. scupense. За один теплый сезон развивается две генерации этих клещей.
Большинство видов Haemaphysalts развивается в течение 2 лет, Н. sulcata — 11/а лет в Киргизии (С. К. Сартбаев, 1958), Dermacentor — в течение одного сезона, Rhipicephalus-— 1—2 сезонов. Замедленные сроки развития наблюдаются у клещей Ixodes и особенно у видов I. persulcatus и 1. ricinus. Вылупление личинок, линька личинок, нимф происходит в определенный период в конце теплого сезона. Яйцекладка осуществляется в весенне-летний период. При этом сроки откладки яиц изменяются в зависимости от сезона насыщения самки. Наиболее короткий срок созревания яиц отмечен у самок летнего питания. Например, у I. ricinus он составил 11—25 дней в Белоруссии; у I. persulcatus 7—16 дней в Иркутской области; 2—9 дней в Кировской области. У самок весеннего питания в тех же районах он удлиняется: у самок 1. ricinus до 120 дней, у I. persulcatus до 30—72 и 35—47 дней соответственно (И. Г. Арзамасов, 1961; Б. В. Шихарбеев, 1962; 3. М. Жмаева, 1963). У самок осеннего питания I. ricinus возможно удлинение до 190 дней (И. Г. Арзамасов, 1961).
Личинки могут вылупляться в год яйцекладки и тогда развитие может пойти по трехгодичному циклу. При откладке яиц в конце лета или осенью личинки вылупляются только на следующий год в июле — сентябре и развитие может пойти по четырехгодичному циклу. Развитие клещей может затягиваться до 5 лет и более, в зависимости и от сроков насыщения личинок, нимф. Если эти фазы клещей напитаются весной, то они могут перелинять в том же сезоне.
Особи клещей, напитавшиеся осенью, превращаются в нимф и имаго осенью следующего года.
О трехгодичном цикле развития I. persulcatus впервые сообщил Б. И. Померанцев (1947) для Дальнего Востока. В последующие годы установлены для ряда районов следующие сроки его развития: 21/2—3 года в южном Приморье (Г. В. Сердюкова. 1956; Н. М. Моисеенко, 1956), в Удмуртской АССР (А. В. Мишин, 1956), 3—4 года в Красноярском крае (Л. В. Бабенко, 1961), до 4—5 лет в Карелии (А. С. Лутта, Е. М. Хенснн, Р. Е. Шульман, 1959), 3— 4 года и более в Кировской области (3. М Жмаева, 1963)
Цпкл развития 1. ricinus протекает 3—4 года в Московской, Воронежской областях, на Карельском перешейке, в Белорусской ССР (Г. В. Сердюкова, 1952, 1956; Л. В. Бабенко, 1956; П. К. Кузнецов, 1957, И. Г. Арзамасов, 1961). от 3 до 6 лет в Ленинградской области (И. И. Алфеев, 1947), от 3 до 7 лет в Карельской АССР (Е. М. Хейсин, 1954).
На сроки откладки яиц иксодовых клещей влияет возраст самок и условия их голодания. И. В. Разумова наблюдала у самок D. pictus и D. marginatus задержку в сроках откладки яиц в возрасте 1—2 месяцев после линьки, независимо от сезона питания. Самки, содержащиеся до кормления при пониженной температуре, продуцировали быстрее; самки, голодавшие 6—8 месяцев при 5° и питавшиеся осенью, откладывали яйца без задержки.
Пастбищные иксодовые клещи откладывают яйца в лесной подстилке, в поверхностных слоях почвы, в субстрате нор грызунов, хищников, в трещинах стен, дувалов и т. д.
Норовые клещи откладывают яйца в норах грызунов и других животных, в норах-гнездах птиц.
Иксодовые клещи зимуют во всех фазах развития (большинство Ixodes и некоторые Hyalomma, Rh. schulzei), или только половозрелые особи (И. concinna, все виды Dermacentor и некоторые виды Rhipicephalus, Нуа- lomma), или' личинки и нимфы (1. apronophorus), или только личинки (1. plumbeus), или нимфы и имаго (Н. punctata, Н. sulcata, Н. plumbeum plumbeum).
Выяснение многих вопросов, связанных с биологией, ландшафтной экологией, географической изменчивостью, особенностями хозяйственной деятельности человека, необходимо для правильной ориентировки эпидемиологической службы. Знания экологических особенностей клещей-переносчиков и их хозяев служат основой построения эпидемиологических прогнозов.
В число основных показателей при эпидемиологических прогнозах в очагах клещевого энцефалита включаются; сведения о развитии переносчиков (I. persulcatus, I. ricinus и др.) в данном очаге, их численности, обилие прокормителей и количество, сезон (до 10 июля) прокормленных ими нимф, их вирусофорность, климатические условия сезона.
Все сведения по экологии переносчиков и их прокормителям являются биологической основой для планирования оздоровительных мероприятий в конкретных условиях каждого очага.
АРГАСОВЫЕ КЛЕЩИ (Argasidae)
Бесщитковые Ixodoidea со слабо выраженным половым диморфизмом. Самцы отличаются от самок формой полового отверстия: у самца оно полулунное, у самки — в виде поперечной щели. Тело аргасовых клещей состоит из гнатосомы (комплекса ротовых частей) и собственно тела — идиосомы. К последнему причленены ноги (4 пары у нимф и половозрелых клещей, 3 пары у личинок). Тело клеща одето мягким кожистым покровом. Хитин на дорсальной поверхности имеет у разных видов клещей различную структуру. Хоботок расположен вентрально у половозрелых клещей и нимф близ переднего конца тела или на некотором расстоянии от него и поэтому сверху не виден. У личинок лежит терминально или субтерминально. Все членики пальп свободные: поровые поля отсутствуют у обоих полов. Половое отверстие находится между основаниями первой и второй пары ног. Глаза, если имеются, расположены над коксальной складкой перитремы у нимф и половозрелых обычно впереди IV коксы. Пульвиллы обычно рудиментарны или отсутствуют у половозрелых и нимф, иногда хорошо развиты у личинок.
В мировой фауне аргасовых клещей различают четыре рода: Argas, Ornithodorus, Otobius, Antricola. В Советском Союзе распространены два рода: Argas и Ornithodorus или по классификации М. В. Штром (1946) они являются подсемействами Argasinae и Omithodorinae.
Аргасовые клещи распространены во всех частях света: в Америке, Азии, Африке, Австралии и Европе. В СССР их ареал находится в переходной полосе между пустынно-степной центрально-азиатской и пустынной средиземноморской областях (М. В. Поспелова-Штром, 1953). Большинство видов обитает в засушливых, жарких местностях, приурочены к пустынной, полупустынной, степной зонам, равнинам, предгорьям, встречаются в горах, по каменистым осыпям, оврагам, родникам, долинам рек. Широко распространены в Средней Азии и Казахстане Ornithodorus papillipes, Ornithodorus lahorensis, Argas persicus. Кроме того, О. lahorensis и A. persicus встречаются в Азербайджане, Армении, Грузии, Дагестане; A. persicus на юге Украины, Северном Кавказе; О. tartakovskyi распространен в Казахстане и в Средней Азии; О. cholodkowskyi — в Туркмении и Узбекистане; О. nereensis — в Туркмении; О. verrucosus — на Кавказе и Украине; О. alactagalis — в Закавказье (в Армении, Азербайджане, в Восточной Грузии) и в Туркмении; О. coniceps — в Таджикистане, Киргизии, Казахстане, в Крыму, единично в Армении, Азербайджане; A. reflexus — в Казахстане, Средней Азии, на юге Украины.
Медицинское значение. Изучение роли аргасовых клещей как хранителей и переносчиков возбудителей представляет большой интерес. Эта группа клещей — немногочисленная по видовому составу — включает в себя представителей с широким и массовым распространением. Среди них есть виды, являющиеся источником инфекции в природных очагах. С аргасовыми клещами в первую очередь тесно связано распространение клещевых возвратных тифов. Переносчик клещевого спирохетоза впервые в Советском Союзе был установлен в 1927 г., когда Н. И. .Латышев заразился возвратным тифом в результате кормления на себе клещей О. papillipes. Дальнейшее изучение переносчиков этого заболевания осуществлялось Е. Н. Павловским и многочисленными последователями под его руководством.
К настоящему времени переносчиками спирохет (боррелий) в нашей стране установлены: О. papillipes (Средняя Азия, Казахстан), О. tartakovskyi (Туркмения, Казахстан), О. nereensis (Туркмения), О. verrucosus (Азербайджанская ССР, Грузинская ССР, Ставропольский край. Украинская ССР), О. alactagalis (Армянская ССР, Азербайджанская ССР), О. cholodkowskyi (Туркменская ССР, Узбекская ССР).
Клещи в любой фазе и стадии развития заражаются спирохетами с: * питании на больных животных. При этом только часть кладей получи - спирохеты, остальные их не содержат (Е. Н. Па&товский, А. Н. Скрынин 1939).
Имеется тесная связь между отдельными видами клещей и определен ными спирохетами. Так, клещи О. tartakovskyi являются переносчикам, спирохет (В. latyschevi), патогенных для белых мышей, песчанок и человека и непатогенных для морских свинок. Зарубежные виды — нимфы Ornitr..- dorus turicata — показали полную передачу спирохет (В. turicata), а клещи О. talaje были отрицательными в этом отношении. Нимфы О. talaje, наоборот показали передачу спирохет В. talaje в 70% случаев и не отмечено передач- этой спирохеты нимфами О. turicata при заражающих кормлениях на мышах (цит. по Артуру, 1962).
Спирохеты широко распространены в различных тканях и органах клещей. Их находили в мальпигиевых сосудах, яичниках, коксальной жидкости, в слюнных железах, в мышечной и соединительной тканях, в нервной системе; они отсутствуют в экскрементах клешей.
Клещи сохраняют спирохет в процессе своего метаморфоза и передают их через яйцо следующему поколению (рис. 71). Трансовариальная передача доказана для О. papiliipes, О. verrucosus, О. tartakovskyi (И. В. Троицкий, 1945; Е. Н. Павловский, А. Н. Скрынник, 1948; С. П. Канделаки, 1941).
Инфицирующая способность у О. papiliipes сохраняется пожизненно; не снижается при многолетнем голодании клещей (до 14 лет срок наблюдений) и содержании клещей при низкой температуре. По данным А. Н. Скрынник (1948), охлаждение до 17° или нагревание до 37° не снизило инфицирующую способность О. papiliipes.
Длительное выживание голодных клещей Ornithodorus с сохранением в их организме спирохет, способность трансфазовой и трансовариальной передачи спирохет обеспечивают длительное и устойчивое сохранение природных очагов клещевого спирохетоза без вмешательства человека. В Туркмении П. А. Петрищева (1961) наблюдала сохранение в активном состоянии природных очагов в течение 16—30 лет.
Известно участие аргасовых клещей в эпидемиологии и эпизоотологии других природноочаговых инфекций. Спонтанная зараженностьбруцеллами О. lahorensis установлена в Казахской ССР (М. М. Ременцова, В. Н. Кусов,
1951) в Армении (В. Н. Зильфян, Е. Л. Аранян, 1953).
Выявлена спонтанная зараженность возбудителем чумы О. tartakovskyi (О. В. Афанасьева, 1960). Патогенные лептоспиры, идентичные серотипу Казахстанский И, установлены у О. tartakovskyi, собранных на окраине Муюнкумов (Я. А. Благородный, 1961).
Аргасовые клещи важное значение имеют как хранители и переносчики возбудителя Ку-лихорадки в нашей стране и за рубежом. Доказано спонтанное носительство риккетсии Бернета клещами Argas reilexus, снятых с воробьев в Узбекской ССР (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Н. К. Мищенко, Б. Е. Карулин, 1955; Лысункина, 1960), Argas persicus в Узбекской ССР (М. П. Чумаков, 1954; Т. П. Повалишина, 1953), Ornithodorus tartakovskyi из нор большой песчанки в Туркменской ССР (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Б. Е. Карулин, Н. К- Мищенко, Р. И. Зубкова, 1954), Ornithodorus papil- lipes из нор волка, лисицы в Туркменской ССР (Юго-Западный Копетдаг) (П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, 1963). В зарубежных странах выделены риккетсии Бернета из клещей Otobius megnini в Калифорнии, в Лос-Аижелосе (Джелисон, 1948), Ornithodorus moubata в Конго (Жиру, Жадан, 1950), Ornithodorus erraticus в Марокко (Блан, Брюно, 1955), Ornithodorus iahorcnsis в Турции (Пейзан и Акки, 1953).
Легко воспринимают возбудителей различных инфекций аргасовые клещи в эксперименте. Доказана восприимчивость к возбудителю бруцеллеза О. papillipes (И. Ф. Самсонов, 1940), A. persicus (М. М. Ременцова, 1949, 1953), О. lahorensis (М. М. Ременцова, В. Н. Курсов, 1950, 1953); к возбудителю чумы A. persicus (Т. Д. Фадеева, 1932), к возбудителю туляремии О. lahorensis (Л. С. Ершова, 1959), О. papillipes (Н. Г. Олсуфьев, 1950, Л. С. Ершова, 1963), к возбудителю лихорадки Ку О. moubata (Дэвис, 1943, Вейер, 1953, Бюргдорфер, 1951), О. hermsi (Дэвис, 1953), О. turicata, О. parkeri (Дэвис, 1940, 1943), О. gurneyi (Смис, 1942), О. lahorensis (Пейзан, 1948), О. talaje [Айренс (Irens, 1945)1, Otobuis megnini Югоннер (Stonner, 1951)], О. papillipes (Сягаев, Кондратьев, 1959; И. А. Шифрин,
А. Н. Скрынник, 1959; А. Б. Дайтер, Н. И. Амосенкова и др., 1961;
3. М. Жмаева, П. А. Петрищева, А. А. Пчелкина, 1963).
Следует отметить, что случаи успешной передачи животным возбудителей аргасовыми клещами (за исключением спирохет клещевого рекурренса) очень редки, несмотря на их высокую зараженность некоторыми инфекциями. Так, О. erraticus (Блан и др., 1947; Комбиеску и др., 1953), О. moubata и О. hermsi (Дэвис, 1947) могут во время сосания передавать риккетсии Бернета грызунам. Первый вид передавал риккетсии укусом через 428, второй — через 477 дней. Отмечена передача риккетсий Бернета рогатому скоту во время кровососания О. megnini (Джелисон и др., 1948).
В отдельных с.лучаях О. lahorensis способен передавать бруцеллы через укус лабораторным и диким животным (Е. Н. Павловский и И. Г. Галузо, 1948).
Наблюдали длительное сохранение возбудителя чумы у О. tartakovskyi — 171 день (Т. Д. Фадеева, 1932), бруцелл у О. papillipes в течение года (П. Ф. Самсонов, 1940). Риккетсии Бернета сохраняются в клещах О. turicata 1001 день (Гордон, Дэвис, 1940), О. moubata— 670 дней, О. hermsi — 979 (Дэвис, 1943), О. parkeri — 872 (Дэвис, 1943), О. gurneyi 538 (Смис, 1942), О. lahorensis — 19 месяцев (Голем, 1951), О. papillipes — 816 дней при 26- 27е и 797 — при 16е (А. Б. Дайтер, Н. И. Амосенкова, 1961).
Известно сохранение возбудителя туляремии в течение 943 дней у О. lahorensis (Л. С. Ершова, 1961), 450 дней у О. moubata, О. turicata, О. hermsi (Бюргдорфер и Оуэн, 1956).
Аргасовые клещи способны сохранять возбудителей некоторых болезней в процессе метаморфоза и иногда трансовариально. Например, риккет-
25 Заказ .4« 22 8
сии Бернета передаются клещами О. papillipes траисфазово и трансовариально (И. А. Шифрин, А. Н. Скрынник, 1959; А. Б. Дайтер, Н. И. А»> сенкова и др., 1961; 3. М. Жмаева, П. А. Петрищева, А. А. Пчелкина, 196.- , О. moubata (Дэвис, 1943; Вейер, 1953). Передача риккетсий Бернета тольк - по ходу метаморфоза изучена также еще у клещей О. erraticus, О. her—; (Блан и др., 1940), О. turicata (Дэвис, 1943). Клещи О. papillipes передав - возбудителя туляремии трансфазово (Л. С. Ершова, 1963).
Известно выделение вирулентных риккетсий Бернета из организма клещей с экскрементами и коксальнон жидкостью (А. Б. Дайтер, Н. И. Амс- сенкова, 1961). Мертвые клещи A. reflexus сохраняют жизнеспособных риккетсий Бернета 6 месяцев, О. papillipes—11 лет, что не является пределом (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Н. К. Мищенко, Б. Е. Карулин. 1955; П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, 1963).
Аргасовые клещи благодаря своей способности воспринимать и длительно сохранять возбудителей различных инфекций могут быть широко использованы в качестве благоприятной среды в экспериментальных исследованиях заболеваний человека.
Аргасовые клещи относятся к группе подстерегающих в убежищах и норовых кровососов (В. Н. Беклемишев, 1942, 1945). В отличие от иксодид большинство видов аргасовых клещей питаются на животных короткое время в каждой активной фазе развития — от 2—3 минут до 1—2 часов и более. При этом они поглощают умеренное количество крови. Для них характерно многократное кровососание в одной и той же фазе жизненного цикла. Исключение составляют О. lahorensis, у которых питание продолжается 20—40 дней. Личинки A. persicus на цыплятах пьют кровь 41/*— 5 суток. У последних питание имеет много общего с йксодовыми клещами (Ю. С. Балашов, 1957).
У аргасовых кладей более сложный цикл развития от яйца до половозрелого клеща, чем это наблюдается у иксодид. Они проходят пять и более активных фаз развития; личинку, несколько нимф (от 3 до 5) и половозрелую фазу (самцы, самки).
Самки аргазид откладывают десятки или сотни яиц за один прием и до тысячи за всю жизнь —• в теплый сезон года (в июле, августе — октябре). О. papillipes откладывает за один прием от 15—60 до 200 яиц (Е. Н. Павловский и А. Н. Скрынник, 1937).
Имеет место автогенное развитие яиц (Е. Н. Павловский, 1946).
Развитие клещей происходит в большинстве случаев по треххозяинному и многохозяинному типам и иногда по однохозяинному. Последнее характерно для О. lahorensis; от личинки до нимфы (третьей) его развитие осуществляется на одном и том же животном.
Полный цикл развития у различных видов длится от 1 года до нескольких лет. Он может продолжаться более 2 лет у О. tartakovskyi, 2 года 8 месяцев у О. aloctaga- lis (М. В. Поспелова-Штром, 1953), 3 года у А. reflexus (И. Г. Галузо, 1957), не менее 2, 4, 8 лет у О. verrucosus (В. В. Слесареико, 1959, А. Н. Скрынник, 1939. М. В. Поспелова-Штром. 1953), 16 лет у О. lahorensis, 3, 14, 25 лет у О. papillipes (Е. Н. Павловский, А. Н. Скрынник, 1959; Н. А. Филипченко, 1935).
Особенностью метаморфоза клещей рода Omithodorus является то, что самцы и самки могут появляться по ходу развития отдельных особей одной семьи 2, 3 раза — после линек нимф III, IV и V (Е. Н. Павловский,
1952) . О. papillipes может иметь от III до VI нимфальных стадий, О. verrucosus — от III до V, О. tartakovskyi — от II до IV, О. coniceps — IV, V, О. lahorensis — от III до VI, А. persicus, А. reflexus — III. Продолжитель-
ность метаморфоза определяется условиями среды и наличием прокормителей.
В отсутствие хозяев метаморфоз у клещей затягивается на многие годы — до 25 лет. Это возможно в связи со способностью клещей к длительному голоданшо. О. papillipes может голодать в фазе нимф 1 до 2 лет, нимф II — до 4 лет, нимф III и половозрелых клещей — от 5 до 10 лет (А. Н. Скрынник, 1951), 10—14 лет (Е. Н. Павловский, 1960). Личинка этого клеща голодать долго не может: при 26° — в течение 20 дней, реже 30, в комнатных условиях — 15 месяцев (Е. Н. Павловский, 1960).
Личинки О. verrucosus голодают 300—200 дней, остальные стадии более 2—3 лет (А. Н. Скрынник, 1948, М. В. Поспелова-Штром, 1953). Меньшие сроки могут голодать клещи О. tartakovskyi: в течение 2 лет половозрелые особи, 72—328 дней личинки (М. В, Поспелова-Штром, 1953), более 4 лет патовозрелые О. lahorensis, до 1 года личинки, 5—6 лет половозрелые
A. reilexus (И. Г. Галузо, 1957).
Аргасовые клещи обладают способностью выпрыскивать коксальную жидкость после отпадения с хозяина (у видов нашей фауны) или во время питания на хозяине (О. moubata), что обеспечивает лучшую подвижность для предельно насосавшихся клещей.
Хозяева. Аргасовые клещи являются полифагами, что стоит в тесной связи с их образом жизни как паразитов, подстерегающих добычу в убежищах или в норах. Клещи редко покидают свое убежище и поэтому вынуждены питаться на животных, которые обитают в этих убежищах или их посещают. Особенно часто наблюдается последнее. Прокормителями клещей служат разнообразные животные: млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии. Наибольшее число хозяев имеют О. papillipes, О. verrucosus. Эти клещи способны питаться на любом позвоночном животном. Однако замечено, что кровь разных животных не является в одинаковой степени подходящей для них пищей. Для клещей, кормящихся нормально на млекопитающих, кровь кур не является полноценной. Клещи О. papillipes охотно пьют кровь кур, но не все сытые нимфы линяют в следующую стадию без добавочного питания на млекопитающих, иногда погибают, тогда как половозрелые клещи, питаясь на курах, не имеют никаких отклонений от нормы.
П. А. Петрищева (1962) наблюдала массовую гибель О. tartakovskyi и О. papillipes после кровососания на птенцах сизоворонках и щурках.
Argas persicus — паразиты птиц при питании кровью человека, морской свинки иногда погибают или выживают, но мало откладывают яиц (М. В. Поспелова-Штром, 1953). Высокая смертность клещей этого вида наблюдается при питании на жабах, их кровь является для них токсичной (цит. по Артуру, 1962).
Более узкий круг хозяев характерен для клещей О. lahorensis -— домашние животные (овцы, верблюды, реже крупный рогатый скот, козы, ослы, собаки) и норовых О. aiactagalis — грызуны, хищники (песчанки, тушканчики, хомячки, барсуки, лисы и др.).
Биотопы. На хозяйственной территории аргасовые клещи О. papillipes, О. lahorensis, A. persicus заселяют старинные, примитивные глинобитные и кирпичные жилища человека, надворные постройки — помещения для скота, глинобитные и кирпичные дувалы. О. papillipes селится в массе, кроме того, в необитаемых человеком постройках — мечетях, клубах и т. п. (рис. 72). О. lahorensis и A. persicus редко встречаются в жилищах человека и в массе заселяют надворные постройки (помещения домашних животных). В природных биотопах аргасовые клещи в районах своего распространения обитают в норах и убежищах насекомоядных, грызунов,
хищных животных, в гнездах птиц. Они многочисленны в убежищах ежей в норах большой, полуденной, краснохвостой песчанок, реже встречаются в норах гребенщиковой песчанки, тонкопалого суслика и т. д. Пещеры с норами дикобразов бывают в массе заселены О. papillipes. иногда О. tar
1ако\'$ку1. Норы черепах, варанов являются обычными местами обитания О. 1аПако\г5кум (рис. 73). В большинстве случаев эти животные занимают норы грызунов, но иногда они делают их сами.
Пещеры естественные, а также созданные человеком в давние времена являются характерными биотопами О. В этом типе убежищ обитает наибольшее число видов этого рода фауны мира.
В СССР пещерные виды О. cholodkovskyi и О. papillipes одновременно обитают и в постройках человека.
Аргасовые клещи не способны к дальним миграциям. Однако при появлении животных или человека, например О. papillipes, выползают из трещин, нор и быстро направляются к своей добыче. Отмечено выползание половозрелых клещей из нор большой песчанки в Кара-Кумах в ранние утренние часы до прогревания песка (П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, 1962).
Хорошо выражены у Ornithodorus сезонные передвижения. В зимнее время клещи прячутся в глубине нор; весной и осенью (март—апрель, сентябрь — октябрь) клещи встречаются в их устьях.
Сезонная активность. Большинство видов аргасовых клещей во всех фазах развития активны в сухой жаркий период года с марта по август, сентябрь, октябрь. Активные клещи могут встречаться в Средней Азии круглый год: в теплых помещениях для скота, в жилищах человека — О. papillipes, в курятниках ■— A. persicus, в больших пещерах с животными— О. papillipes, О. cholodkovskyi (с летучими мышами).
В голодной степи Таджикской ССР (X. Кузыбаева, 1961) половозрелые и нимфы старших возрастов О. papillipes, О. tartakovskyi встречаются с марта по август, личинки и нимфы первого возраста — в июле и августе, молодые нимфы и патовозрелые клещи — осенью.
В предгорных и горных районах Сурхандарьинской области Узбекской ССР в осенне-зимний период на животных паразитируют О. lahorensis, О. papillipes (Т. Е. Куклина, 1962).
Агрессивными видами по отношению к человеку являются О. papillipes и О. verrucosus. Остальные виды рода Ornithodorus (О. tartakovskyi, О. cholodkovskyi) и рода Argas (A. persicus) редко нападают на человека.
Большинство видов Haemaphysalts развивается в течение 2 лет, Н. sulcata — 11/а лет в Киргизии (С. К. Сартбаев, 1958), Dermacentor — в течение одного сезона, Rhipicephalus-— 1—2 сезонов. Замедленные сроки развития наблюдаются у клещей Ixodes и особенно у видов I. persulcatus и 1. ricinus. Вылупление личинок, линька личинок, нимф происходит в определенный период в конце теплого сезона. Яйцекладка осуществляется в весенне-летний период. При этом сроки откладки яиц изменяются в зависимости от сезона насыщения самки. Наиболее короткий срок созревания яиц отмечен у самок летнего питания. Например, у I. ricinus он составил 11—25 дней в Белоруссии; у I. persulcatus 7—16 дней в Иркутской области; 2—9 дней в Кировской области. У самок весеннего питания в тех же районах он удлиняется: у самок 1. ricinus до 120 дней, у I. persulcatus до 30—72 и 35—47 дней соответственно (И. Г. Арзамасов, 1961; Б. В. Шихарбеев, 1962; 3. М. Жмаева, 1963). У самок осеннего питания I. ricinus возможно удлинение до 190 дней (И. Г. Арзамасов, 1961).
Личинки могут вылупляться в год яйцекладки и тогда развитие может пойти по трехгодичному циклу. При откладке яиц в конце лета или осенью личинки вылупляются только на следующий год в июле — сентябре и развитие может пойти по четырехгодичному циклу. Развитие клещей может затягиваться до 5 лет и более, в зависимости и от сроков насыщения личинок, нимф. Если эти фазы клещей напитаются весной, то они могут перелинять в том же сезоне.
Особи клещей, напитавшиеся осенью, превращаются в нимф и имаго осенью следующего года.
О трехгодичном цикле развития I. persulcatus впервые сообщил Б. И. Померанцев (1947) для Дальнего Востока. В последующие годы установлены для ряда районов следующие сроки его развития: 21/2—3 года в южном Приморье (Г. В. Сердюкова. 1956; Н. М. Моисеенко, 1956), в Удмуртской АССР (А. В. Мишин, 1956), 3—4 года в Красноярском крае (Л. В. Бабенко, 1961), до 4—5 лет в Карелии (А. С. Лутта, Е. М. Хенснн, Р. Е. Шульман, 1959), 3— 4 года и более в Кировской области (3. М Жмаева, 1963)
Цпкл развития 1. ricinus протекает 3—4 года в Московской, Воронежской областях, на Карельском перешейке, в Белорусской ССР (Г. В. Сердюкова, 1952, 1956; Л. В. Бабенко, 1956; П. К. Кузнецов, 1957, И. Г. Арзамасов, 1961). от 3 до 6 лет в Ленинградской области (И. И. Алфеев, 1947), от 3 до 7 лет в Карельской АССР (Е. М. Хейсин, 1954).
На сроки откладки яиц иксодовых клещей влияет возраст самок и условия их голодания. И. В. Разумова наблюдала у самок D. pictus и D. marginatus задержку в сроках откладки яиц в возрасте 1—2 месяцев после линьки, независимо от сезона питания. Самки, содержащиеся до кормления при пониженной температуре, продуцировали быстрее; самки, голодавшие 6—8 месяцев при 5° и питавшиеся осенью, откладывали яйца без задержки.
Пастбищные иксодовые клещи откладывают яйца в лесной подстилке, в поверхностных слоях почвы, в субстрате нор грызунов, хищников, в трещинах стен, дувалов и т. д.
Норовые клещи откладывают яйца в норах грызунов и других животных, в норах-гнездах птиц.
Иксодовые клещи зимуют во всех фазах развития (большинство Ixodes и некоторые Hyalomma, Rh. schulzei), или только половозрелые особи (И. concinna, все виды Dermacentor и некоторые виды Rhipicephalus, Нуа- lomma), или' личинки и нимфы (1. apronophorus), или только личинки (1. plumbeus), или нимфы и имаго (Н. punctata, Н. sulcata, Н. plumbeum plumbeum).
Выяснение многих вопросов, связанных с биологией, ландшафтной экологией, географической изменчивостью, особенностями хозяйственной деятельности человека, необходимо для правильной ориентировки эпидемиологической службы. Знания экологических особенностей клещей-переносчиков и их хозяев служат основой построения эпидемиологических прогнозов.
В число основных показателей при эпидемиологических прогнозах в очагах клещевого энцефалита включаются; сведения о развитии переносчиков (I. persulcatus, I. ricinus и др.) в данном очаге, их численности, обилие прокормителей и количество, сезон (до 10 июля) прокормленных ими нимф, их вирусофорность, климатические условия сезона.
Все сведения по экологии переносчиков и их прокормителям являются биологической основой для планирования оздоровительных мероприятий в конкретных условиях каждого очага.
АРГАСОВЫЕ КЛЕЩИ (Argasidae)
Бесщитковые Ixodoidea со слабо выраженным половым диморфизмом. Самцы отличаются от самок формой полового отверстия: у самца оно полулунное, у самки — в виде поперечной щели. Тело аргасовых клещей состоит из гнатосомы (комплекса ротовых частей) и собственно тела — идиосомы. К последнему причленены ноги (4 пары у нимф и половозрелых клещей, 3 пары у личинок). Тело клеща одето мягким кожистым покровом. Хитин на дорсальной поверхности имеет у разных видов клещей различную структуру. Хоботок расположен вентрально у половозрелых клещей и нимф близ переднего конца тела или на некотором расстоянии от него и поэтому сверху не виден. У личинок лежит терминально или субтерминально. Все членики пальп свободные: поровые поля отсутствуют у обоих полов. Половое отверстие находится между основаниями первой и второй пары ног. Глаза, если имеются, расположены над коксальной складкой перитремы у нимф и половозрелых обычно впереди IV коксы. Пульвиллы обычно рудиментарны или отсутствуют у половозрелых и нимф, иногда хорошо развиты у личинок.
В мировой фауне аргасовых клещей различают четыре рода: Argas, Ornithodorus, Otobius, Antricola. В Советском Союзе распространены два рода: Argas и Ornithodorus или по классификации М. В. Штром (1946) они являются подсемействами Argasinae и Omithodorinae.
Аргасовые клещи распространены во всех частях света: в Америке, Азии, Африке, Австралии и Европе. В СССР их ареал находится в переходной полосе между пустынно-степной центрально-азиатской и пустынной средиземноморской областях (М. В. Поспелова-Штром, 1953). Большинство видов обитает в засушливых, жарких местностях, приурочены к пустынной, полупустынной, степной зонам, равнинам, предгорьям, встречаются в горах, по каменистым осыпям, оврагам, родникам, долинам рек. Широко распространены в Средней Азии и Казахстане Ornithodorus papillipes, Ornithodorus lahorensis, Argas persicus. Кроме того, О. lahorensis и A. persicus встречаются в Азербайджане, Армении, Грузии, Дагестане; A. persicus на юге Украины, Северном Кавказе; О. tartakovskyi распространен в Казахстане и в Средней Азии; О. cholodkowskyi — в Туркмении и Узбекистане; О. nereensis — в Туркмении; О. verrucosus — на Кавказе и Украине; О. alactagalis — в Закавказье (в Армении, Азербайджане, в Восточной Грузии) и в Туркмении; О. coniceps — в Таджикистане, Киргизии, Казахстане, в Крыму, единично в Армении, Азербайджане; A. reflexus — в Казахстане, Средней Азии, на юге Украины.
Медицинское значение. Изучение роли аргасовых клещей как хранителей и переносчиков возбудителей представляет большой интерес. Эта группа клещей — немногочисленная по видовому составу — включает в себя представителей с широким и массовым распространением. Среди них есть виды, являющиеся источником инфекции в природных очагах. С аргасовыми клещами в первую очередь тесно связано распространение клещевых возвратных тифов. Переносчик клещевого спирохетоза впервые в Советском Союзе был установлен в 1927 г., когда Н. И. .Латышев заразился возвратным тифом в результате кормления на себе клещей О. papillipes. Дальнейшее изучение переносчиков этого заболевания осуществлялось Е. Н. Павловским и многочисленными последователями под его руководством.
К настоящему времени переносчиками спирохет (боррелий) в нашей стране установлены: О. papillipes (Средняя Азия, Казахстан), О. tartakovskyi (Туркмения, Казахстан), О. nereensis (Туркмения), О. verrucosus (Азербайджанская ССР, Грузинская ССР, Ставропольский край. Украинская ССР), О. alactagalis (Армянская ССР, Азербайджанская ССР), О. cholodkowskyi (Туркменская ССР, Узбекская ССР).
Клещи в любой фазе и стадии развития заражаются спирохетами с: * питании на больных животных. При этом только часть кладей получи - спирохеты, остальные их не содержат (Е. Н. Па&товский, А. Н. Скрынин 1939).
Имеется тесная связь между отдельными видами клещей и определен ными спирохетами. Так, клещи О. tartakovskyi являются переносчикам, спирохет (В. latyschevi), патогенных для белых мышей, песчанок и человека и непатогенных для морских свинок. Зарубежные виды — нимфы Ornitr..- dorus turicata — показали полную передачу спирохет (В. turicata), а клещи О. talaje были отрицательными в этом отношении. Нимфы О. talaje, наоборот показали передачу спирохет В. talaje в 70% случаев и не отмечено передач- этой спирохеты нимфами О. turicata при заражающих кормлениях на мышах (цит. по Артуру, 1962).
Спирохеты широко распространены в различных тканях и органах клещей. Их находили в мальпигиевых сосудах, яичниках, коксальной жидкости, в слюнных железах, в мышечной и соединительной тканях, в нервной системе; они отсутствуют в экскрементах клешей.
Клещи сохраняют спирохет в процессе своего метаморфоза и передают их через яйцо следующему поколению (рис. 71). Трансовариальная передача доказана для О. papiliipes, О. verrucosus, О. tartakovskyi (И. В. Троицкий, 1945; Е. Н. Павловский, А. Н. Скрынник, 1948; С. П. Канделаки, 1941).
Инфицирующая способность у О. papiliipes сохраняется пожизненно; не снижается при многолетнем голодании клещей (до 14 лет срок наблюдений) и содержании клещей при низкой температуре. По данным А. Н. Скрынник (1948), охлаждение до 17° или нагревание до 37° не снизило инфицирующую способность О. papiliipes.
Длительное выживание голодных клещей Ornithodorus с сохранением в их организме спирохет, способность трансфазовой и трансовариальной передачи спирохет обеспечивают длительное и устойчивое сохранение природных очагов клещевого спирохетоза без вмешательства человека. В Туркмении П. А. Петрищева (1961) наблюдала сохранение в активном состоянии природных очагов в течение 16—30 лет.
Известно участие аргасовых клещей в эпидемиологии и эпизоотологии других природноочаговых инфекций. Спонтанная зараженностьбруцеллами О. lahorensis установлена в Казахской ССР (М. М. Ременцова, В. Н. Кусов,
1951) в Армении (В. Н. Зильфян, Е. Л. Аранян, 1953).
Выявлена спонтанная зараженность возбудителем чумы О. tartakovskyi (О. В. Афанасьева, 1960). Патогенные лептоспиры, идентичные серотипу Казахстанский И, установлены у О. tartakovskyi, собранных на окраине Муюнкумов (Я. А. Благородный, 1961).
Аргасовые клещи важное значение имеют как хранители и переносчики возбудителя Ку-лихорадки в нашей стране и за рубежом. Доказано спонтанное носительство риккетсии Бернета клещами Argas reilexus, снятых с воробьев в Узбекской ССР (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Н. К. Мищенко, Б. Е. Карулин, 1955; Лысункина, 1960), Argas persicus в Узбекской ССР (М. П. Чумаков, 1954; Т. П. Повалишина, 1953), Ornithodorus tartakovskyi из нор большой песчанки в Туркменской ССР (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Б. Е. Карулин, Н. К- Мищенко, Р. И. Зубкова, 1954), Ornithodorus papil- lipes из нор волка, лисицы в Туркменской ССР (Юго-Западный Копетдаг) (П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, 1963). В зарубежных странах выделены риккетсии Бернета из клещей Otobius megnini в Калифорнии, в Лос-Аижелосе (Джелисон, 1948), Ornithodorus moubata в Конго (Жиру, Жадан, 1950), Ornithodorus erraticus в Марокко (Блан, Брюно, 1955), Ornithodorus iahorcnsis в Турции (Пейзан и Акки, 1953).
Легко воспринимают возбудителей различных инфекций аргасовые клещи в эксперименте. Доказана восприимчивость к возбудителю бруцеллеза О. papillipes (И. Ф. Самсонов, 1940), A. persicus (М. М. Ременцова, 1949, 1953), О. lahorensis (М. М. Ременцова, В. Н. Курсов, 1950, 1953); к возбудителю чумы A. persicus (Т. Д. Фадеева, 1932), к возбудителю туляремии О. lahorensis (Л. С. Ершова, 1959), О. papillipes (Н. Г. Олсуфьев, 1950, Л. С. Ершова, 1963), к возбудителю лихорадки Ку О. moubata (Дэвис, 1943, Вейер, 1953, Бюргдорфер, 1951), О. hermsi (Дэвис, 1953), О. turicata, О. parkeri (Дэвис, 1940, 1943), О. gurneyi (Смис, 1942), О. lahorensis (Пейзан, 1948), О. talaje [Айренс (Irens, 1945)1, Otobuis megnini Югоннер (Stonner, 1951)], О. papillipes (Сягаев, Кондратьев, 1959; И. А. Шифрин,
А. Н. Скрынник, 1959; А. Б. Дайтер, Н. И. Амосенкова и др., 1961;
3. М. Жмаева, П. А. Петрищева, А. А. Пчелкина, 1963).
Следует отметить, что случаи успешной передачи животным возбудителей аргасовыми клещами (за исключением спирохет клещевого рекурренса) очень редки, несмотря на их высокую зараженность некоторыми инфекциями. Так, О. erraticus (Блан и др., 1947; Комбиеску и др., 1953), О. moubata и О. hermsi (Дэвис, 1947) могут во время сосания передавать риккетсии Бернета грызунам. Первый вид передавал риккетсии укусом через 428, второй — через 477 дней. Отмечена передача риккетсий Бернета рогатому скоту во время кровососания О. megnini (Джелисон и др., 1948).
В отдельных с.лучаях О. lahorensis способен передавать бруцеллы через укус лабораторным и диким животным (Е. Н. Павловский и И. Г. Галузо, 1948).
Наблюдали длительное сохранение возбудителя чумы у О. tartakovskyi — 171 день (Т. Д. Фадеева, 1932), бруцелл у О. papillipes в течение года (П. Ф. Самсонов, 1940). Риккетсии Бернета сохраняются в клещах О. turicata 1001 день (Гордон, Дэвис, 1940), О. moubata— 670 дней, О. hermsi — 979 (Дэвис, 1943), О. parkeri — 872 (Дэвис, 1943), О. gurneyi 538 (Смис, 1942), О. lahorensis — 19 месяцев (Голем, 1951), О. papillipes — 816 дней при 26- 27е и 797 — при 16е (А. Б. Дайтер, Н. И. Амосенкова, 1961).
Известно сохранение возбудителя туляремии в течение 943 дней у О. lahorensis (Л. С. Ершова, 1961), 450 дней у О. moubata, О. turicata, О. hermsi (Бюргдорфер и Оуэн, 1956).
Аргасовые клещи способны сохранять возбудителей некоторых болезней в процессе метаморфоза и иногда трансовариально. Например, риккет-
25 Заказ .4« 22 8
сии Бернета передаются клещами О. papillipes траисфазово и трансовариально (И. А. Шифрин, А. Н. Скрынник, 1959; А. Б. Дайтер, Н. И. А»> сенкова и др., 1961; 3. М. Жмаева, П. А. Петрищева, А. А. Пчелкина, 196.- , О. moubata (Дэвис, 1943; Вейер, 1953). Передача риккетсий Бернета тольк - по ходу метаморфоза изучена также еще у клещей О. erraticus, О. her—; (Блан и др., 1940), О. turicata (Дэвис, 1943). Клещи О. papillipes передав - возбудителя туляремии трансфазово (Л. С. Ершова, 1963).
Известно выделение вирулентных риккетсий Бернета из организма клещей с экскрементами и коксальнон жидкостью (А. Б. Дайтер, Н. И. Амс- сенкова, 1961). Мертвые клещи A. reflexus сохраняют жизнеспособных риккетсий Бернета 6 месяцев, О. papillipes—11 лет, что не является пределом (3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, Н. К. Мищенко, Б. Е. Карулин. 1955; П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина, 1963).
Аргасовые клещи благодаря своей способности воспринимать и длительно сохранять возбудителей различных инфекций могут быть широко использованы в качестве благоприятной среды в экспериментальных исследованиях заболеваний человека.
Аргасовые клещи относятся к группе подстерегающих в убежищах и норовых кровососов (В. Н. Беклемишев, 1942, 1945). В отличие от иксодид большинство видов аргасовых клещей питаются на животных короткое время в каждой активной фазе развития — от 2—3 минут до 1—2 часов и более. При этом они поглощают умеренное количество крови. Для них характерно многократное кровососание в одной и той же фазе жизненного цикла. Исключение составляют О. lahorensis, у которых питание продолжается 20—40 дней. Личинки A. persicus на цыплятах пьют кровь 41/*— 5 суток. У последних питание имеет много общего с йксодовыми клещами (Ю. С. Балашов, 1957).
У аргасовых кладей более сложный цикл развития от яйца до половозрелого клеща, чем это наблюдается у иксодид. Они проходят пять и более активных фаз развития; личинку, несколько нимф (от 3 до 5) и половозрелую фазу (самцы, самки).
Самки аргазид откладывают десятки или сотни яиц за один прием и до тысячи за всю жизнь —• в теплый сезон года (в июле, августе — октябре). О. papillipes откладывает за один прием от 15—60 до 200 яиц (Е. Н. Павловский и А. Н. Скрынник, 1937).
Имеет место автогенное развитие яиц (Е. Н. Павловский, 1946).
Развитие клещей происходит в большинстве случаев по треххозяинному и многохозяинному типам и иногда по однохозяинному. Последнее характерно для О. lahorensis; от личинки до нимфы (третьей) его развитие осуществляется на одном и том же животном.
Полный цикл развития у различных видов длится от 1 года до нескольких лет. Он может продолжаться более 2 лет у О. tartakovskyi, 2 года 8 месяцев у О. aloctaga- lis (М. В. Поспелова-Штром, 1953), 3 года у А. reflexus (И. Г. Галузо, 1957), не менее 2, 4, 8 лет у О. verrucosus (В. В. Слесареико, 1959, А. Н. Скрынник, 1939. М. В. Поспелова-Штром. 1953), 16 лет у О. lahorensis, 3, 14, 25 лет у О. papillipes (Е. Н. Павловский, А. Н. Скрынник, 1959; Н. А. Филипченко, 1935).
Особенностью метаморфоза клещей рода Omithodorus является то, что самцы и самки могут появляться по ходу развития отдельных особей одной семьи 2, 3 раза — после линек нимф III, IV и V (Е. Н. Павловский,
1952) . О. papillipes может иметь от III до VI нимфальных стадий, О. verrucosus — от III до V, О. tartakovskyi — от II до IV, О. coniceps — IV, V, О. lahorensis — от III до VI, А. persicus, А. reflexus — III. Продолжитель-
ность метаморфоза определяется условиями среды и наличием прокормителей.
В отсутствие хозяев метаморфоз у клещей затягивается на многие годы — до 25 лет. Это возможно в связи со способностью клещей к длительному голоданшо. О. papillipes может голодать в фазе нимф 1 до 2 лет, нимф II — до 4 лет, нимф III и половозрелых клещей — от 5 до 10 лет (А. Н. Скрынник, 1951), 10—14 лет (Е. Н. Павловский, 1960). Личинка этого клеща голодать долго не может: при 26° — в течение 20 дней, реже 30, в комнатных условиях — 15 месяцев (Е. Н. Павловский, 1960).
Личинки О. verrucosus голодают 300—200 дней, остальные стадии более 2—3 лет (А. Н. Скрынник, 1948, М. В. Поспелова-Штром, 1953). Меньшие сроки могут голодать клещи О. tartakovskyi: в течение 2 лет половозрелые особи, 72—328 дней личинки (М. В, Поспелова-Штром, 1953), более 4 лет патовозрелые О. lahorensis, до 1 года личинки, 5—6 лет половозрелые
A. reilexus (И. Г. Галузо, 1957).
Аргасовые клещи обладают способностью выпрыскивать коксальную жидкость после отпадения с хозяина (у видов нашей фауны) или во время питания на хозяине (О. moubata), что обеспечивает лучшую подвижность для предельно насосавшихся клещей.
Хозяева. Аргасовые клещи являются полифагами, что стоит в тесной связи с их образом жизни как паразитов, подстерегающих добычу в убежищах или в норах. Клещи редко покидают свое убежище и поэтому вынуждены питаться на животных, которые обитают в этих убежищах или их посещают. Особенно часто наблюдается последнее. Прокормителями клещей служат разнообразные животные: млекопитающие, птицы, рептилии, амфибии. Наибольшее число хозяев имеют О. papillipes, О. verrucosus. Эти клещи способны питаться на любом позвоночном животном. Однако замечено, что кровь разных животных не является в одинаковой степени подходящей для них пищей. Для клещей, кормящихся нормально на млекопитающих, кровь кур не является полноценной. Клещи О. papillipes охотно пьют кровь кур, но не все сытые нимфы линяют в следующую стадию без добавочного питания на млекопитающих, иногда погибают, тогда как половозрелые клещи, питаясь на курах, не имеют никаких отклонений от нормы.
П. А. Петрищева (1962) наблюдала массовую гибель О. tartakovskyi и О. papillipes после кровососания на птенцах сизоворонках и щурках.
Argas persicus — паразиты птиц при питании кровью человека, морской свинки иногда погибают или выживают, но мало откладывают яиц (М. В. Поспелова-Штром, 1953). Высокая смертность клещей этого вида наблюдается при питании на жабах, их кровь является для них токсичной (цит. по Артуру, 1962).
Более узкий круг хозяев характерен для клещей О. lahorensis -— домашние животные (овцы, верблюды, реже крупный рогатый скот, козы, ослы, собаки) и норовых О. aiactagalis — грызуны, хищники (песчанки, тушканчики, хомячки, барсуки, лисы и др.).
Биотопы. На хозяйственной территории аргасовые клещи О. papillipes, О. lahorensis, A. persicus заселяют старинные, примитивные глинобитные и кирпичные жилища человека, надворные постройки — помещения для скота, глинобитные и кирпичные дувалы. О. papillipes селится в массе, кроме того, в необитаемых человеком постройках — мечетях, клубах и т. п. (рис. 72). О. lahorensis и A. persicus редко встречаются в жилищах человека и в массе заселяют надворные постройки (помещения домашних животных). В природных биотопах аргасовые клещи в районах своего распространения обитают в норах и убежищах насекомоядных, грызунов,
хищных животных, в гнездах птиц. Они многочисленны в убежищах ежей в норах большой, полуденной, краснохвостой песчанок, реже встречаются в норах гребенщиковой песчанки, тонкопалого суслика и т. д. Пещеры с норами дикобразов бывают в массе заселены О. papillipes. иногда О. tar
Рис. 72. Местообитание Ornithodorus papillipes. Окрестности Серахса. Древняя мечеть. |
Рис. 73. Местообнтаиие ОгпШ\обоги5. Туркмения. Предгорья Копет- Дага. |
1ако\'$ку1. Норы черепах, варанов являются обычными местами обитания О. 1аПако\г5кум (рис. 73). В большинстве случаев эти животные занимают норы грызунов, но иногда они делают их сами.
Пещеры естественные, а также созданные человеком в давние времена являются характерными биотопами О. В этом типе убежищ обитает наибольшее число видов этого рода фауны мира.
В СССР пещерные виды О. cholodkovskyi и О. papillipes одновременно обитают и в постройках человека.
Аргасовые клещи не способны к дальним миграциям. Однако при появлении животных или человека, например О. papillipes, выползают из трещин, нор и быстро направляются к своей добыче. Отмечено выползание половозрелых клещей из нор большой песчанки в Кара-Кумах в ранние утренние часы до прогревания песка (П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, 1962).
Хорошо выражены у Ornithodorus сезонные передвижения. В зимнее время клещи прячутся в глубине нор; весной и осенью (март—апрель, сентябрь — октябрь) клещи встречаются в их устьях.
Сезонная активность. Большинство видов аргасовых клещей во всех фазах развития активны в сухой жаркий период года с марта по август, сентябрь, октябрь. Активные клещи могут встречаться в Средней Азии круглый год: в теплых помещениях для скота, в жилищах человека — О. papillipes, в курятниках ■— A. persicus, в больших пещерах с животными— О. papillipes, О. cholodkovskyi (с летучими мышами).
В голодной степи Таджикской ССР (X. Кузыбаева, 1961) половозрелые и нимфы старших возрастов О. papillipes, О. tartakovskyi встречаются с марта по август, личинки и нимфы первого возраста — в июле и августе, молодые нимфы и патовозрелые клещи — осенью.
В предгорных и горных районах Сурхандарьинской области Узбекской ССР в осенне-зимний период на животных паразитируют О. lahorensis, О. papillipes (Т. Е. Куклина, 1962).
Агрессивными видами по отношению к человеку являются О. papillipes и О. verrucosus. Остальные виды рода Ornithodorus (О. tartakovskyi, О. cholodkovskyi) и рода Argas (A. persicus) редко нападают на человека.
Источник: Коллектив авторов, «ЭПИДЕМИОЛОГИЯ и ПРИНЦИПЫ БОРЬБЫ С ИНФЕКЦИОННЫМИ БОЛЕЗНЯМИ» 1965