Мировая научная литература насчитывает более 50 болезней человека, возбудителей которых передают сотни видов кровососущих насекомых и клещей. Известно около 300 названий малоизученных микроорганизмов, обнаруженных в теле различных групп насекомых и клещей. В последнее время особенно усиленно проводится работа по изучению роли кровососу­щих насекомых и клещей в переносе вирусов. Появились новые работы по арбовирусам. Ежегодно в эктопаразитах человека обнаруживают десятки штаммов вирусов, патогенная значимость которых по отношению к человеку пока еще недостаточно выяснена. Встав на исторический путь развития животного мира на земле, не приходится удивляться, что тело членисто­ногих эктопаразитов человека оказалось своеобразной «копилкой» различ­ных микроорганизмов: простейших, грибков, бактерий, вирусов. Много­численная по видовому составу и по распространению на всех материках земли, древнейшая по происхождению группа кровососущих насекомых и клещей, по всей вероятности, с незапамятных времен приспособилась к паразитизму. В процессе длительной эволюции (совместно с эволюцией позвоночных животных) эти кровососы переменили многие сотни своих прокормителей: сначала холоднокровных, позднее холоднокровных и тепло­кровных животных. С одной стороны, они сами вносили в тело позвоночных животных патогенных микроорганизмов, с другой — вместе с кровью хозяев-прокормителей они воспринимали возбудителей болезней. Так происхо­дили взаимные многократные пассажи патогенных микроорганизмов между кровососами и позвоночными животными. Эти пассажи способствовали установлению своеобразных взаимоотношений (адаптаций) между макро- и .микроорганизмами, в результате которых отдельные группы простейших, грибков, бактерий и вирусов становились на положение сожителей, совер­шенно безвредных для своих древних хозяев. Однако, попадая в тело неко­торых теплокровных животных, а позднее и в тело человека, эти микро­организмы, до того мирно существовавшие в кровососущих членистоногих, при определенных условиях (далеко еще не изученных) приобретают высо­кую (иногда смертельную) патогенность. Тело кровососущих насекомых и клещей — естественная и благоприятная среда для длительного существо-
вания патогенных для человека микроорганизмов: спирохеты возвратного тифа в орнитодоринах сохраняются в течение 15 лет (Е. Н. Павловский и А. Н. Скрынник), риккетсии Бернета в иксодовых и аргасовых клещах — в течение 8—11 лет (П. А. Петрищева, 3. М. Жмаева, А. А. Пчелкина), риккетсии клещевого сыпного тифа в иксодовых клещах — в течение 4 —5 лет (О. С. Коршунова и С. П. Пионтковская), вирус москитной лихорадки в личинках москитов — в течение 11 месяцев (П. А. Петрищева и А. Я. Алы­мов), пожизненно сохраняется вирус японского энцефалита в камерах (П. А. Петрищева с сотрудниками и многие другие) и т. д.
Пока нам не известно ни одно теплокровное животное с такими длитель­ными сроками сохранения возбудителей болезней. Следовательно, крово­сосущие членистоногие, особенно клещи, при многих трансмиссивных болез­нях являются основными хранителями возбудителен в природных очагах.
В качестве долговременных хранителей возбудителей болезней особо следует выделить иксодовых клещей. В этой древнейшей группе эктопара­зитов теплокровных животных взаимная адаптация между их телом и воз­будителями болезней человека получила наиболее совершенные формы: многие виды клещей не только хранят в своем теле возбудителей болезней, но и передают их через яйца своему потомству (по всей вероятности, через многие поколения). В процессе иногда довольно сложного и длительного метаморфоза клещей (например, у орнитодорин) возбудитель не утрачивает свою активность при переходе из одной фазы и стадии развития в другую. У вирусов и риккетсий наблюдается наиболее прочная связь с их естествен­ными членистоногими хозяевами. Возбудители многих болезней (особенно риккетсиозов и вирусных инфекций) интенсивно размножаются в теле своих холоднокровных хозяев, не причиняя им никакого видимого вреда: клещи, комары, содержащие в себе десятки смертельных доз возбудителей для чело­века, продолжают нормально существовать и размножаться. Для вируса энцефалита Сан-Луи установлено интенсивное размножение в комарах с воз­растанием титра в 10 000 000 раз без особого влияния на жизнедеятельность комаров.
КОМАРЫ
Подсемейство кровососущих комаров (Culicinae) относится к семейству Culicidae, подотряду'длшшоусых (Nematocera), отряду двукрылых (Diptera).
В мировой литературе насчитывается более 1400 видов кровососущих комаров, среди которых род Anopheles включает около 200 видов и подвидов. Эта богатейшая группа кровососов отличается большой подвижностью и частой сменой хозяев для кровососания.
Фауна кровососущих комаров СССР состоит из 6 родов, включающих более 80 видов: род Aedes — 40 видов, род Culex — 20, род Anopheles — 9, род Culiseta (Theobaldia) — 8, Megarhinus—2 вида. По одному виду имеют роды Orthopodomyia. Uranotaenia, Mansonia.
Все комары подсемейства Culicinae имеют длинный колющий хоботок. По бокам хоботка расположены щупики. Над щупиками прикрепляются многочленистые усики, покрытые волосками. Большую пасть головы занимают глаза, обычно темной окраски.
По краю крыла и по ходу жилкования расположены чешуйки; их скопления у некоторых видов придают крылу своеобразный рисунок. Брюшко 8-члениковое, каждый членик составляют две пластинки — спинная (тергит) и брюшная (стернит). Членики покрыты волосками. В местах соединения тергитов и стернитов расположены брюшные дыхальца.
Медицинское и ветеринарное значение. Комары массовые и докучливые эктопаразиты. Во многих районах пашей страны, особенно по долинам крупных рек, нередко в лесной зоне комары составляют основной компонент гнуса и наносят огромный ущерб в сельском хозяйстве и на новостройках.
Общеизвестна роль комаров в переносе возбудителей болезней человека. Представители рода Anopheles переносят плазмодии малярии человека и приматов. Многие виды комаров других родов известны как переносчики плазмодиев птиц и рептилий, а также — аноплазм рогатого скота.
Из бактериальных болезнен комары передают возбудителя туляремии, не исключено возможное участие комаров в переносе возбудителей бруцел­леза и сибирской язвы.
Трансмиссивные вспышки туляремии известны в поймах крупных рек, в районах с крупными озерами. Повышение заболеваемости совпадает с массовым летом комаров, а иногда и слепней. Культура возбудителя выде­лена из комаров: Aedes cinereus (С. П. Карпов, В. М. Попов и др., 1943;
С. П. Карпов и В. М. Попов, 1946), Aedes excrudans (С. П. Карпов, В. М. Попов и др., 1943; С. Г1. Карпов, В. М. Попов, 1956; А. В. Фещенко и 3. М. Протопопова, 1946; Ф. Т. Рубанова, Г. Г. Сенчук, 1957); A. punctor,
A. communis, A. vexans (С. П. Карпов, В. М. Попов, 1956); A. caspius (К. И. Кровоносов, 1948, и др.); A. maculipennis (Е. И. Новикова, 1951), An. bifurcatus (Ф. Т. Рубанова, Г. Г. Сенчук, 1957); An. hyrcanus, С. mode­stais (Е. И. Новикова, 1951, и др.), С. pipiens (В. П. Романова и др., 1955).
В эксперименте многие виды комаров способны длительно сохранять в своем теле возбудителя туляремии и передавать через укус здоровым животным (Н. Г. Олсуфьев с сотрудниками, 1938; Е. В. Боженко, 1936, и многие другие).
Большую роль играют комары в переносе микрофилярий нитчатых чер­вей, вызывающих тяжелые заболевания людей — филяриозы: вухерериоз и мансонеллез, распространенные в субтропических и тропических районах Азии, Африки и Южной Америки. В настоящее время насчитывается несколько десятков видов комаров из родов Anopheles, Culex, Aedes, Culi- seta, Mansonia, которые могут служить промежуточными хозяевами фнля- рий Wuchereria bankrofti, W. malayi, Mansonella ozzardi. Личинки филярий попадают в тело комара во время кровососания на больном филяриозом. В комаре личинки достигают инвазионной стадии, через хоботок выпадают на кожу человека и активно вбуравливаются в нее. С кровью они заносятся в лимфатические сосуды, где происходит их развитие до половозрелых осо­бей. Скопление филярий вызывает закупорку лимфатических сосудов. Застой лимфы нередко приводит к тяжелым отекам (слоновость, элефантиаз). Самки филярий наводняют кровь личинками, которые, попадая в тело кома­ров, продолжают в нем свое развитие. В данном случае достигнута исклю­чительно высокая адаптация между всеми сочленами инвазионного круга: человеком, возбудителем и комаром. Активность комаров совпадает с актив­ностью микрофилярий в организме человека: личинки W. ЬапсгоШ поступа­ют в периферическую кровь днем в местностях распространения комаров с дневной активностью и, наоборот, другие штаммы микрофилярий появля­ются в крови только ночью с активностью комаров в ночное время.
Филяриоз встречается среди домашних и диких животных, возбудители также передаются комарами. По-видимому, существует прямая связь между филяриозом человека и животных, и этому заболеванию свойственна при­родная очаговость.
Ежегодно пополняется список болезней, передаваемых комарами, но значительно быстрее растет список видов комаров —переносчиков возбу­дителей ранее известных, новых и еще мало изученных болезней. Много­численные виды комаров, относящиеся ко всем 8 родам, оказались в той или иной степени повинными в переносе возбудителей болезней человека и животных. Если среди переносчиков возбудителей эндемических риккетси-
озов первое место занимают клещи, то в переносе возбудителей болезней вирусной этиологии комарам принадлежит основная роль. Как наиболее подвижная и многочисленная группа эктопаразитов комары через крово­сосание осуществляют самый широкий контакт среди различных позвоноч­ных животных. Поэтому не удивительно, что в комарах уживаются и размно­жаются самые разнообразные вирусы, не укорачивая их жизни и не снижая их активности.
Насколько велика роль комаров в переносе вирусных инфекций и еще не вполне изученных вирусов, видно из следующего перечня. Комары оказались спонтанными носителями возбудителей инфекций: японского энцефалита, западного и восточного конских энцефаломиелитов (патогенных для человека), желтой лихорадки, лимфоци­тарного хориоменлнгнта, лихорадки денге и денгеподобных заболеваний, венесуэль­ского энцефаломиелита лошадей, энцефаломиелита менго, энцефалита западного Нила, Австралийского энцефалита (энцефалит долины Муррея), энцефалита Сан-Луи. Из комаров выделены вирусы: Зика, Илеус, Нтайа, Чикунгункя, Буньямвера, Сем- лики, Спондаени и многий другие. В настоящее время известно более 20 видов комаров рода АпорНе1е.ч — носителей арборвирусов. Многие виды комаров, особенно из рода Аёбев, зарегистрированы носителями многочисленных вирусов (желтой лихорадки, лихорадки денге, конских энцефаломнелитов и других штаммов из перечисленных выше вирусов.
Все исследования по арборвирусам находятся еще в начальной фазе своего развития. Безусловно, в ближайшее время будут открыты новые вирусы в организме кровососущих насекомых и клещей. Предстоит большая работа по выявлению отношения новых вирусов к патологии человека. Важным обстоятельством этого направления исследований является одно­временное выделение ряда вирусов из организма диких позвоночных животных, а также наличие вирулицидных веществ в крови людей. Несом­ненна связь микроорганизмов, выделяемых из кровососущих насекомых и клещей с дикими животными-прокормителями. Само собой напрашивается вывод, что феномен природной очаговости патогенных для человека микро­организмов имеет более широкое приложение к объяснению происхождения болезней.
В последнее время появились сообщения о возможном участии комаров в рас­пространении вируса клещевого энцефалита — инфекции, к которой до сих пор счи­таются причастными только клещи. Штаммы вируса, близкого к чехословацкому штамму клещевого энцефалита, были выделены из комаров в Беловежской пуще [Скиерска (Бк¡егзка, 1946); Я. Лахмайерова, 1960]. В опытах Е. Н. Левкович и и А. В. Гуцевкч (1941) комары А. уехапэ л А. ехсгиЛапз воспринимали вирус при кормлении на больных белых мышах, но вирус удерживался в комарах лишь в течение 5 дней. Слоним (51опеет, 1955) установил сохранение вируса клещевого энцефалита лишь в течение 2 суток в комарах С. токзШэ, С. р1р1еп& и А. тасиИрешиэ. В лабора­торных условиях П. А. Петрищева, А. А. Пчелкина и И. И. Селедцов установили вос­приимчивость к вирусу клещевого энцефалита комаров рода Аёбез с сохранением его в течение 18 дней (что не составляет предела) и передачей через укус и путем втирания раздавленных комаров в кожу здоровых мышей. Характерно, что в этих опытах не всегда удавалось получить клиническую картину. В большинстве случаев у здоро­вых на вид мышей наблюдалось образование вирулицидных веществ.
По всей вероятности, комары могут принимать участие в естественном создании невосприимчивости людей к клещевому энцефалиту так же, как это общеизвестно при японском энцефалите. В самом деле в старых очагах клещевого энцефалита иногда более 50% населения имеют вирулицидные вещества к вирусу клещевого энцефалита в условиях массового рас­пространения комаров, нападающих на людей значительно чаще кле­щей.
Вопрос о комарах как о естественных разносчиках вируса трансмис­сивных энцефалитов в виде своеобразной «живой вакцины» приобретает тео­ретическое и практическое значение, направляя мысль исследователей на более целесообразное использование живых вакцин для создания более прочной иммунной прослойки в очагах вирусных инфекций.
Комары могут и косвенно способствовать распространению болезней. Комары входят в состав гнуса, а местами представляют основную массу среди группы кровососущих насекомых. Уколы их хоботков сопровождают­ся выделением токсической слюны и вызывают нестерпимый зуд, кровавые расчесы, которые нередко приводят к появлению гнойничковых забо­леваний.
Основные черты биологии
Распространение. Комары заселяют почти все ландшафты земного шара за исключением районов Крайнего Севера и вершин гор с вечными снегами и льдами. В южных районах СССР наиболее богатый видовой состав кома­ров, особенно Culex и Anopheles; в умеренных и северных широтах разно­образием видового состава выделяется род Aedes. Самая бедная фауна комаров отмечена в неосвоенных пустынях и полупустынях в связи с отсут­ствием постоянных водных источников, а также в тундре, где ограничиваю­щим фактором выступает суровый климат с очень коротким сроком для раз­вития. Однако и в этих, казалось бы, в крайне неблагоприятных условиях жизни комары могут достигать массового развития: в пустынях — в период разливов рек (например, Аму-Дарьи, разделяющей величайшие песчаные пустыни мира Кара-Кумы и Кызыл-Кумы), которые обычно повторяются дважды: весенний дождевой и снеговой паводок (сравнительно небольшой) и летний мощный разлив, связанный с таянием ледников; в тундре — в обширных мелководных заболоченностях, образующихся после таяния снега. И в том и в другом случаях численность комаров на определенных территориях может достигать бесчисленного множества, отравляющего жизнь людей и животных.
В лесной зоне разнообразие видового составу комаров с высокой чис­ленностью обычно в равнинной части смешанных и широколиственных лесов. В степной зоне обеднен видовой состав и значительно снижена чис­ленность комаров. Пестрое разнообразие видового состава комаров свой­ственно лесостепной зоне: на стыках этих крупных ландшафтных зон и их разностей совместно уживаются виды, свойственные каждому ландшафту. В районах постоянной заболоченности, особенно в дождливое время, обилие комаров на отдельных, иногда крупных территориях не уступает обилию этих кровососов в таежной зоне. Для каждой ландшафтной зоны характерны определенные комплексы комаров, где отдельные виды могут иметь очень высокую численность (табл. 13).
Обилие комаров обычно приурочено к долинам рек, что характерно для каждого ландшафта. Весенние разливы рек с образованием большого коли­чества различных заболоченностей пробуждают к жизни самых ранних кома­ров, относящихся к роду Aedes; множество остаточных водоемов после спада гаводков заселяют комары Culex, Anopheles, Culiseta, обычно зимующие в окрыленной фазе.
Наиболее разнообразная по видовому составу (но не достигающая высо­кой численности) фауна комаров распространена в предгорных и горных местностях (обычно до высоты 1200—1500 м над уровнем моря) с теплым ,- лиматом (рис. 46, 47). Это явление свойственно и некоторым другим труп-
П■ А. Петрищева
нам двукрылых (например, москитам), что легко объясняется большим разно
Рас. 46 Временная стоянка для домашних животных в горном районе — место скопления комаров, москитов, блох. ^? ‘

Рис. 47. Искусственные пещеры—сюмы в предгорном районе—места обитания комаров, москитов и клещей.

выплода комаров: для них в этих местах обеспечены лучшие условия питания “ ^{яее б0Г}‘^{Т0Ю ,,1,ра} "Р°^К°Р«Й - позвопочнь™
Распределение по ландшафтам наиболее характерных видов комаров

Таблица 13 Продолжи- Диапауза Ландшафт Наиболее характерные виды тёльиость лета п меся- лимни- яПца цах го кк Тундра Aedes impiger, A. hexodon- tus, A. nigripes, А. communis, \ 1.5 A. punctor Culiseta alaskaensis 1,5—2 + — — Хвойные леса A. communis, A. punctor, A. cataphylla, A. dianteus, A. pionips, A. excurucians. 2-3 _ + A. riparius Culex aptealis * Culiseta alaskensis, C. mor- 2,5— 3,5 + + — Лес­ ная sitans 2.5-3 + — — Смешанные A. communis 2-4 + зона и широко- A. cinereus лиственные A. beclemischevi леса A. dorsalis A. flavescens A. slicticus A. intrudens A- cotans A. maculipennis, Culex pipiens 3-5 — — A. bifurcatus 3—5 .— + — A. plumbeus ** 2—5 + + A. geniculatus 3—5 — — Mansonia richiardii 2—3 — + Дальний Восток: A. gal lotst A. alektoroci, A. niveus, а--5 ~г A. togoi * A. hyreanus Culex tritaeniorhynchus, 3-4 + - — C. bitaeniorhynchus, C. hay- ashii, [ 3—5 + — — C. orientalis Лесостепь Сметанная фауна широко- лиственных лесов я степей Степи A. caspins, A. vexans, A. flavescens, A. excrucians, A. detritus A. maculipennis 3-5 — — 3—5 ~г — — A. bifurcatus 3—5 ,—, + — Culex modestus 3—5 + — Mansonia richiardii 3—4

Продолжение табл. 13 Ландшафт Наиболее характерные виды Продолжи­тельность лета в меся­цах Диапауза има­ го ЛИЧ ин­ки яйца Полупустыни и нус- A. caspius, A. vexans 5—7 т тынн A. superpictus, A. elutus 5—6 -f — — A. pulcherrimus 5—6 — -1- — Culex hortensis*, С. pusil- I lus 4—7 -U __ ._ C. theileri I Culiseta longiareolata *, \ 6 7 C. annulata * "Г Uranotaenia unguiculata * 3—4 + + .—, Mansonia richiardii 2—3 + • Возможно зимование личинок и окрыленных. ** A. plumbeus зимует в фазе яйца в более северных районах, в фазах имаго, личинки и яйца в южных.

Источники питания и размножения
Жизнь комаров невозможна без кровососания: для развития яичников необходима белковая пища, богатая азотистыми веществами. Исключение составляют лишь очень немногие виды. Так, например, некоторые предста­вители рода Culex могут дать в лабораторных условиях от 10 (С. modestus) до 14 (С. molestus) поколений без кровососания. В этих случаях развитие яичников с последующей откладкой яиц происходит за счет питательных веществ, накопленных в личиночной фазе при наличии обильной пищи, с содержанием белковых веществ. Н. Я. Маркович установила, что на Черно­морском побережье Кавказа Ап. bifurcatus может откладывать первую порцию яиц также без кровяного питания (автогенное развитие яичников). Это явление свойственно лишь немногим другим видам комаров при опре­деленных условиях окружающей среды.
В безлюдной природе комары пьют кровь самых различных диких животных: млекопитающих, птиц, рептилий и даже земноводных. Подав­ляющее большинство видов при наличии выбора добычи обычно нападает на крупных животных. В сельской местности комары пьют кровь домашних животных. В любых условиях комары охотно нападают на людей. Самцы не пьют кровь; они довольствуются нектаром цветов, соками растений, капельками росы, омывающей цветы и стебли растений. Самки комаров, как правило, прибегают к дополнительному питанию нектаром цветов и со­ками растений в естественных и лабораторных условиях. Этот вид питания они осуществляют более часто в утренние часы как до кровососания, так и после него, независимо от влажности воздуха. Так, например, в дельте Волги при затоплении огромной территории и предельной насыщенности воздуха влагой самки Aedes и Anopheles десятками опускались на соцветия трав (рис. 48) и кустарников на небольших холмиках суши, не залитых водой, где удобно было наблюдать за процессом вегетарианского питания комаров. По всей вероятности, с этим видом питания связано пополнение организма витаминами и энергетическими запасами, которые комары утра­чивают во время полета f Хокинг (Hocking, 1953)1.
Через несколько дней после кровососания самки откладывают яйца обычно на воду. Яйца комаров Anopheles плавают на поверхности воды поодиночке, Culex и Culiseta откладывают яйца склеенными обычно в виде «лодочки» или «кучки». A&des откладывают яйца поодиночке на влажную почву в местах с пониженным рельефом, в которых задерживается снеговая и дождевая вода. Некоторые виды Aedes откладывают яйца на предметы, плавающие на воде (листья растений, сучья и др.), на берега водоемов, на

Рис. 48. Момент питания комаров Аё(1еь нектаром цветов.

стенки искусственных резервуаров у кромки воды или немного выше и ниже ее. Яйца Aedes очень устойчивы к засухе, к зимним холодам и в течение ряда лет сохраняют свою жизнеспособность в сухом состоянии. Яйца A. togoi дают выплод жизнеспособного потомства через 16 лет их хранения вне воды.
Через 5—10 дней из яиц отрождаются личинки, имеющие четыре стадии. В каждой стадии личинки линяют. После четвертой линьки начинается фаза куколки, из которой через несколько дней вылетает взрослый комар. Про­должительность развития каждой фазы и каждой стадии личинки зависит от температурного режима водоемов. При благоприятных условиях цикл развития у многих видов заканчивается через 6—15 дней на юге, через 20 — 35 дней в средних и северных широтах.
Большинство видов Aiides, преимущественно распространенных в уме­ренном и холодном климате, дают лишь одну генерацию в течение года (моноциклические виды): каждый вылет представляет потомство самок, отложивших яйца в предыдущем году (A. communis, A. maculatus, A. punctor, A. nigripes и многие другие). Комары родов Anopheles, Culex, Culiseta, Mansonia в зависимости от географического положения местности и других условий дают в течение теплого времени года от одной до нескольких гене­раций (полициклические виды). An. superpictus, An. pulcherrimus, С. longi- areolata в Средней Азии могут иметь до 5—7 генераций. Однако при пере­сыхании водоемов без последующего наполнения их водой в течение теплого
сезона полициклические виды также ограничиваются одной генерацией. Суровые зимы с промерзанием водоемов в Средней Азии могут привести к вымиранию комаров, зимующих в фазе личинки. Вид Ап. pulcherrimus в бассейне Аму-Дарьи исчезал в течение ряда лет на значительных террито­риях.
Наивысшая численность комаров обычно приходится на самые теплые месяцы, если не случается пересыхания мест выплода в засушливые годы. Высокая температура (при обилии осадков) ускоряет процесс переварива­ния крови, развитие яичников, приводит самок к более частым кровососа­ниям и откладкам яиц, ускоряет развитие потомства комаров.