ГЛАВА XVII МУХИ - ПЕРЕНОСЧИКИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ М.. С улова
Мухи относятся к подотряду короткоусых двукрылых,— наиболее высоко организованной группе насекомых отряда двукрылых (Diptera). Этот подотряд включает около 70 семейств, представители которых распространены по всем земному шару и в большинстве своем встречаются на территории Советского Союза.
Питание и образ жизни мух очень разнообразны.
Помимо многочисленных видов, обитающих в дикой природе, существует значительное количество синантропных форм этих насекомых. Последние в большей или меньшей степени тесно связаны с людьми — с их местообитанием, продуктами питания, выделениями, хозяйственными отбросами. В соответствии с экологией, особенностями питания взрослых мух и личинок среди синантропных мух могут быть выделены: а) облигатно-синантроп- ные виды, способные размножаться только в обжитой человеком природе, преимущественно в скоплениях отбросов, в частности faeces и мочи человека, а также в рассеянных по поверхности почвы экскрементах людей; б) факуль- тативно-синантропные виды, способные размножаться в пределах культурного и «дикого» ландшафтов в изолированных порциях, а также в скоплениях отбросов (М. Н. Сухова, 1962).
Наряду с синантропными формами различают также четко специализированную группу синбовильных видов мух, приспособленных к существованию совместно с домашними животными (термин «синбовильный» понимается расширенно с общим учетом всех групп домашних животных) [Ф. Грегор и Д. Поволны (F. Gregor, D. Povolny, 1958) и др.J.
Большая часть синантропных и синбовильных видов мух относится к высшим мухам, принадлежащим к группе круглошовных (Cyclorrapha)[29], среди которых наибольшее медицинское и ветеринарное значение имеют мухи семейств Muscidae, CalIiphoridae, Sarcophagidae, Oestridae, Gastro- philidae, и ряда других.
КРАТКОЕ МОРФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Мухи, как и другие насекомые с полным превращением, проходят в своем индивидуальном развитии четыре фазы метаморфоза, а именно: яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого (имаго).
ВЗРОСЛЫЕ МУХИ
Массивное тело мух расчленено на три отдела: голову, грудь и брюшко. Голова обычно по.чушаровидной формы (рис. 74). На боковых отделах ее расположены сложные (фасеточные) глаза; на темени — три простых глазка. На передней поверхности
головы причленяются усики (у высших мух — трехчлениковые) и ротовые органы (лижуще-сосущие или колюще-сосущие). Ротовые органы мух состоят из нечленистого хоботка, расположенного в особой полости, лежащей на нижней поверхности головы. К основанию хоботка прикреплены одночлениковые щу- пальны, на которых расположены органы чувств. У мух некровососущих видов (см. рис. 74) хоботок мягкий, втяжной, заканчивающийся массивными сосательными лопастями, поверхность которых изборождена открытыми наружу хитиновыми канальцами (псевдотрахеями), сквозь которые фильтруется и поступает в ротовое отверстие жидкая пища. Хоботок мух кровососущих видов — твердый, хитннизированный, сильно выдающийся вперед. Внутри хоботка расположены колющие щетинки, на конце — зубные пластинки, снабженные хитиновыми зубами, посредством которых муха царапает кожу (рис. 75).
Грудь мух состоит из трех основных отделов—переднегруди, среднегруди и заднегруди. Особо развита среднегрудь, к которой причленепы средняя пара ног и крылья. Передняя и задняя пары ног прмчленены к передне- и заднегрудке; на последней расположены жужжалыш (рис. 76, 77).
По бокам груди, над основанием первой пары ног, располагаются ле- реднегрудйые дыхальцы; над основанием задней пары ног несколько сзади — заднегрудные.
Верхняя поверхность груди носит название среднеспннки; задний отдел среднеспинки обычно треугольной формы, называется щитком (рис. 76, 77).
Ноги мух имеют следующие отделы: тазик, прпчленяющийся к груди, вертлуг, бедро, голень и пятичлениковую лапку, на последнем членике которой располагается пара коготков. Под коготками имеются присоски — пульвил-
По переднему краю крыла проходит костальная жилка, в которую впадает следующая продольная жилка —субкостальная. Кзади располагается радиальный ствол
жилок, затем медиальная кубитальная анальная. Наряду с продольными по крылу проходят поперечные жилки (рис. 78).
Брюшко высших мух состоит из четырех сегментов (колец) и имеет овальную, часто заостренную к концу или цилиндрическую форму.
Последние членики брюшка образуют половые придатки—копулятивный орган самца и яйцеклад самки.
Различные участки тела мух — голова, грудь, брюшко, ноги—снаружи обычно покрыты щетинками и волосками, которые, особенно на голове и груди, располагаются более или менее правильными группами.
В глотку впадает проток слюнных желез.
Пища, поглощенная мухой, попадает из глотки в пищевод, который проходит через голову в грудной отдел насекомого (рис. 79). Из пищевода пища поступает в зоб, представляющий двухлопастный мешок, соединенный с пищеводом тонким протоком.
Рис. 77. Грудной отдел Lucilla Caesar L. (вид сбоку).
/ — поперечный шов средкеспннкн; 2 — пореднегрудное дыхальце; 3 — заднегрудное дыхальце; 4 крыло; 5 — жужжальце; л* — ноги; Г — гипо- плевральньсе щетинки (по Brumpi).
26 Заказ -Vs 2 28
А — род Musca; Б — род Muscina; В — род Fannla; I — костальная жилка; 2 •— субкостальная; 3 — радиальные; 4 — меддальняя; S — кубитальная; o — анальная; 7 — радиомедальная (по Дербеневой-Уховой).
Если зоб мухи оказывается переполненным пшцей, то у насекомого наблюдается нечто вроде отрыгивания жвачки. За одно сосание самка комнатной мухи может проглотить от0,001 до 0,008 мл жидкости (Б. Л. Шура-Бура, 1948). Крупные мухи, например синие падальные,, поглощают за один раз до 0,25 мл жидкой пищи.
Из зоба пища поступает в среднюю кишку, называемую обычно желудком, затем в заднюю кишку. В средней кишке происходит переваривание пищи и всасывание продуктов пищеварения. Среднекишечное пищеварение у мух, как и у всех членистоногих, происходит при нейтральной щелочной реакции (Н. Я. Кузнецов. 1948).
Главная функция задней кишки заключается в концентрации и выделении неиспользованных пищевых масс, так же как веществ, выделяемых мальпигиевыми сосудами (органы выделения насекомых). Испражняются мухи каждые 5—15 минут. Выделение экскрементов и отрыжки часто происходит в то время, когда они находятся на продуктах питания.
Дыхание мух. Наружный воздух поступает в организм мух через дыхальцы. По системе трахей, пронизывающих тело мухи, воздух проникает в воздушные мешки, занимающие большое пространство в полостях тела насекомого и облегчающих ему полет в воздухе.
Рис. 79. Органы пищеварения комнатной мухн.
О — пищевод; Р — преджелудок; V — желудок; Сг — зоб: 2 — кищка; к — толстая кишка; 5 — слюнные железы (по Хыовитт).
Кровообращение мух. Трубчатое сердце мух, разделенное клапанами на четыре отдела, располагается на спинной стороне брюшных сегментов. Благодаря пульсации сердца гемолимфа поступает через клапаны в него, прогоняется вперед и выходит через аорту в полость тела насекомого.
Нервная система. Нервная система сильно сконцентрирована; имеются хорошо развитые нервные узлы: подглоточный, надглоточный и большой грудной узел, образовавшийся из слияния грудных и брюшных нервных узлов. От нервных узлов отходят нервы к органам головы, груди и брюшка. У мух хорошо развиты органы зрения и особенно обоняния.
В поисках пищи и мест откладки яиц, руководствуясь, видимо, преимущественно чувством обоняния, высшие мухи могут пролетать значительные расстояния. От мест вывоза отбросов наблюдается массовый разлет значительных количеств мух на расстояния в основном до 3—6 км и дальше.
ОТДЕЛЬНЫЕ ФАЗЫ РАЗВИТИЯ МУХ
Большинство мух яйцекладущи, но довольно многочисленны виды, отрождающие живых личинок. Известны также формы, от- рождающие куколок (семейство Hippoboscidae — кровососки).
Плодовитость различных видов мух варьирует. Они ниже у личинко-родящих мух, в то время как большинство яйцекладущих видов отличается высокой плодовитостью.
Так, самки комнатной мухи могут откладывать в течение жизни свыше 600 яиц, самки синей падальной мухи — свыше 1200 яиц.
Яйца мух беловато-серые, иногда желтоватые, преимущественно овально-цилиндрической формы (рис. 80).
Из яйца вылупливаются личинки I стадии, обычно червеобразной формы. Тело личинок мухи, помимо головы, состоит из 13 сегментов. Головная часть тела сужена, на ней помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку. Сверху и с боков глотки расположен хорошо развитый головоглоточный хитиновый скелет, состоящий из сочленяющихся друг с другом склеритов (рис. 81, А) (Л. С. Зимин, 1948). Передвигаются личинки мух при помощи ползательных валиков, расположенных в количестве восьми на брюшных сегментах тела. Задний конец тела образован VIII, IX (смещенным на нижнюю сторону брюшка) и X брюшными сегментами (рис. 82). VIII брюшной сегмент личинок снабжен системой конусовидных выростов, максимальное количество которых достигает 15, располагающихся звездообразно вокруг задних дыхалец. Число, конфигурация, размеры выростов варьируют у личинок разных групп (см. рис. 80, 81, 82) (Л. С. Зимин, 1948).
АВ — анальные бугорки; АП — анальная пластинка (10-й брюшной сегмент); ДБ — дорсалы- ные бугорки; ЛН — нижние латеральные бугорки; ЛВ — верхние латеральные бугорки; ПВ — парацентральные бугорки; С А — субанальные бугорки; СД — субдорсальные бугорки; ЗД — задние дыхальца; СБ — субвентральные бугорки; В — вентральные бугорки: VIII — X — брюшные сегменты с 8-го по 10-й (по Л. С. Зимину).
Во время своего развития личинка линяет 3 раза; соответственно различаются три стадии личиночной фазы. У личинок I стадии отсутствует первая пара дыхалец, расположенных у личинок II и III стадии по бокам первого грудного сегмента. Задние дыхальца у личинок настоящих мух располагаются на VIII брюшном сегменте; личинки I и II стадии имеют две, личинки III стадии три дыхательных щели (см. рис. 80). Форма и расположение дыхательных щелей у личинок различных видов значительно варьирует (см. рис. 80).
Закончившие питаться личинки III стадии (предкуколки) и куколки менее теплолюбивы и влаголюбивы, чем начальные фазы .метаморфоза. В связи с этим перед окукливанием личинки мух обычно покидают питательный субстрат и проникают в почву или окружающие ее участки.
Куколки высших мух обладают ложным коконом (пупарием), образованным затвердевшей и отставшей кожнцей личинки III стадии.
Питание и образ жизни мух очень разнообразны.
Помимо многочисленных видов, обитающих в дикой природе, существует значительное количество синантропных форм этих насекомых. Последние в большей или меньшей степени тесно связаны с людьми — с их местообитанием, продуктами питания, выделениями, хозяйственными отбросами. В соответствии с экологией, особенностями питания взрослых мух и личинок среди синантропных мух могут быть выделены: а) облигатно-синантроп- ные виды, способные размножаться только в обжитой человеком природе, преимущественно в скоплениях отбросов, в частности faeces и мочи человека, а также в рассеянных по поверхности почвы экскрементах людей; б) факуль- тативно-синантропные виды, способные размножаться в пределах культурного и «дикого» ландшафтов в изолированных порциях, а также в скоплениях отбросов (М. Н. Сухова, 1962).
Наряду с синантропными формами различают также четко специализированную группу синбовильных видов мух, приспособленных к существованию совместно с домашними животными (термин «синбовильный» понимается расширенно с общим учетом всех групп домашних животных) [Ф. Грегор и Д. Поволны (F. Gregor, D. Povolny, 1958) и др.J.
Большая часть синантропных и синбовильных видов мух относится к высшим мухам, принадлежащим к группе круглошовных (Cyclorrapha)[29], среди которых наибольшее медицинское и ветеринарное значение имеют мухи семейств Muscidae, CalIiphoridae, Sarcophagidae, Oestridae, Gastro- philidae, и ряда других.
КРАТКОЕ МОРФОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
Мухи, как и другие насекомые с полным превращением, проходят в своем индивидуальном развитии четыре фазы метаморфоза, а именно: яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого (имаго).
ВЗРОСЛЫЕ МУХИ
Массивное тело мух расчленено на три отдела: голову, грудь и брюшко. Голова обычно по.чушаровидной формы (рис. 74). На боковых отделах ее расположены сложные (фасеточные) глаза; на темени — три простых глазка. На передней поверхности
головы причленяются усики (у высших мух — трехчлениковые) и ротовые органы (лижуще-сосущие или колюще-сосущие). Ротовые органы мух состоят из нечленистого хоботка, расположенного в особой полости, лежащей на нижней поверхности головы. К основанию хоботка прикреплены одночлениковые щу- пальны, на которых расположены органы чувств. У мух некровососущих видов (см. рис. 74) хоботок мягкий, втяжной, заканчивающийся массивными сосательными лопастями, поверхность которых изборождена открытыми наружу хитиновыми канальцами (псевдотрахеями), сквозь которые фильтруется и поступает в ротовое отверстие жидкая пища. Хоботок мух кровососущих видов — твердый, хитннизированный, сильно выдающийся вперед. Внутри хоботка расположены колющие щетинки, на конце — зубные пластинки, снабженные хитиновыми зубами, посредством которых муха царапает кожу (рис. 75).
Грудь мух состоит из трех основных отделов—переднегруди, среднегруди и заднегруди. Особо развита среднегрудь, к которой причленепы средняя пара ног и крылья. Передняя и задняя пары ног прмчленены к передне- и заднегрудке; на последней расположены жужжалыш (рис. 76, 77).
По бокам груди, над основанием первой пары ног, располагаются ле- реднегрудйые дыхальцы; над основанием задней пары ног несколько сзади — заднегрудные.
Верхняя поверхность груди носит название среднеспннки; задний отдел среднеспинки обычно треугольной формы, называется щитком (рис. 76, 77).
Ноги мух имеют следующие отделы: тазик, прпчленяющийся к груди, вертлуг, бедро, голень и пятичлениковую лапку, на последнем членике которой располагается пара коготков. Под коготками имеются присоски — пульвил-
По переднему краю крыла проходит костальная жилка, в которую впадает следующая продольная жилка —субкостальная. Кзади располагается радиальный ствол
жилок, затем медиальная кубитальная анальная. Наряду с продольными по крылу проходят поперечные жилки (рис. 78).
Брюшко высших мух состоит из четырех сегментов (колец) и имеет овальную, часто заостренную к концу или цилиндрическую форму.
Последние членики брюшка образуют половые придатки—копулятивный орган самца и яйцеклад самки.
/ — основание хоботка; 2 — щупальца; 3 — подглоточник; 4 — надглоточник; 5 — лрнротовые лопасти; 6 — проток слюнных желез (по В. И. Беклемишеву). |
Различные участки тела мух — голова, грудь, брюшко, ноги—снаружи обычно покрыты щетинками и волосками, которые, особенно на голове и груди, располагаются более или менее правильными группами.
В глотку впадает проток слюнных желез.
Пища, поглощенная мухой, попадает из глотки в пищевод, который проходит через голову в грудной отдел насекомого (рис. 79). Из пищевода пища поступает в зоб, представляющий двухлопастный мешок, соединенный с пищеводом тонким протоком.
Рис. 77. Грудной отдел Lucilla Caesar L. (вид сбоку).
/ — поперечный шов средкеспннкн; 2 — пореднегрудное дыхальце; 3 — заднегрудное дыхальце; 4 крыло; 5 — жужжальце; л* — ноги; Г — гипо- плевральньсе щетинки (по Brumpi).
26 Заказ -Vs 2 28
|
А — род Musca; Б — род Muscina; В — род Fannla; I — костальная жилка; 2 •— субкостальная; 3 — радиальные; 4 — меддальняя; S — кубитальная; o — анальная; 7 — радиомедальная (по Дербеневой-Уховой).
Если зоб мухи оказывается переполненным пшцей, то у насекомого наблюдается нечто вроде отрыгивания жвачки. За одно сосание самка комнатной мухи может проглотить от0,001 до 0,008 мл жидкости (Б. Л. Шура-Бура, 1948). Крупные мухи, например синие падальные,, поглощают за один раз до 0,25 мл жидкой пищи.
Из зоба пища поступает в среднюю кишку, называемую обычно желудком, затем в заднюю кишку. В средней кишке происходит переваривание пищи и всасывание продуктов пищеварения. Среднекишечное пищеварение у мух, как и у всех членистоногих, происходит при нейтральной щелочной реакции (Н. Я. Кузнецов. 1948).
Главная функция задней кишки заключается в концентрации и выделении неиспользованных пищевых масс, так же как веществ, выделяемых мальпигиевыми сосудами (органы выделения насекомых). Испражняются мухи каждые 5—15 минут. Выделение экскрементов и отрыжки часто происходит в то время, когда они находятся на продуктах питания.
Дыхание мух. Наружный воздух поступает в организм мух через дыхальцы. По системе трахей, пронизывающих тело мухи, воздух проникает в воздушные мешки, занимающие большое пространство в полостях тела насекомого и облегчающих ему полет в воздухе.
Рис. 79. Органы пищеварения комнатной мухн.
О — пищевод; Р — преджелудок; V — желудок; Сг — зоб: 2 — кищка; к — толстая кишка; 5 — слюнные железы (по Хыовитт).
Кровообращение мух. Трубчатое сердце мух, разделенное клапанами на четыре отдела, располагается на спинной стороне брюшных сегментов. Благодаря пульсации сердца гемолимфа поступает через клапаны в него, прогоняется вперед и выходит через аорту в полость тела насекомого.
Нервная система. Нервная система сильно сконцентрирована; имеются хорошо развитые нервные узлы: подглоточный, надглоточный и большой грудной узел, образовавшийся из слияния грудных и брюшных нервных узлов. От нервных узлов отходят нервы к органам головы, груди и брюшка. У мух хорошо развиты органы зрения и особенно обоняния.
В поисках пищи и мест откладки яиц, руководствуясь, видимо, преимущественно чувством обоняния, высшие мухи могут пролетать значительные расстояния. От мест вывоза отбросов наблюдается массовый разлет значительных количеств мух на расстояния в основном до 3—6 км и дальше.
ОТДЕЛЬНЫЕ ФАЗЫ РАЗВИТИЯ МУХ
Большинство мух яйцекладущи, но довольно многочисленны виды, отрождающие живых личинок. Известны также формы, от- рождающие куколок (семейство Hippoboscidae — кровососки).
Плодовитость различных видов мух варьирует. Они ниже у личинко-родящих мух, в то время как большинство яйцекладущих видов отличается высокой плодовитостью.
Так, самки комнатной мухи могут откладывать в течение жизни свыше 600 яиц, самки синей падальной мухи — свыше 1200 яиц.
Яйца мух беловато-серые, иногда желтоватые, преимущественно овально-цилиндрической формы (рис. 80).
Из яйца вылупливаются личинки I стадии, обычно червеобразной формы. Тело личинок мухи, помимо головы, состоит из 13 сегментов. Головная часть тела сужена, на ней помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку. Сверху и с боков глотки расположен хорошо развитый головоглоточный хитиновый скелет, состоящий из сочленяющихся друг с другом склеритов (рис. 81, А) (Л. С. Зимин, 1948). Передвигаются личинки мух при помощи ползательных валиков, расположенных в количестве восьми на брюшных сегментах тела. Задний конец тела образован VIII, IX (смещенным на нижнюю сторону брюшка) и X брюшными сегментами (рис. 82). VIII брюшной сегмент личинок снабжен системой конусовидных выростов, максимальное количество которых достигает 15, располагающихся звездообразно вокруг задних дыхалец. Число, конфигурация, размеры выростов варьируют у личинок разных групп (см. рис. 80, 81, 82) (Л. С. Зимин, 1948).
Рис. 82. Схема строения заднего конка тела дачники СаШрЬога (вид сзади и сбоку). |
АВ — анальные бугорки; АП — анальная пластинка (10-й брюшной сегмент); ДБ — дорсалы- ные бугорки; ЛН — нижние латеральные бугорки; ЛВ — верхние латеральные бугорки; ПВ — парацентральные бугорки; С А — субанальные бугорки; СД — субдорсальные бугорки; ЗД — задние дыхальца; СБ — субвентральные бугорки; В — вентральные бугорки: VIII — X — брюшные сегменты с 8-го по 10-й (по Л. С. Зимину).
Во время своего развития личинка линяет 3 раза; соответственно различаются три стадии личиночной фазы. У личинок I стадии отсутствует первая пара дыхалец, расположенных у личинок II и III стадии по бокам первого грудного сегмента. Задние дыхальца у личинок настоящих мух располагаются на VIII брюшном сегменте; личинки I и II стадии имеют две, личинки III стадии три дыхательных щели (см. рис. 80). Форма и расположение дыхательных щелей у личинок различных видов значительно варьирует (см. рис. 80).
Закончившие питаться личинки III стадии (предкуколки) и куколки менее теплолюбивы и влаголюбивы, чем начальные фазы .метаморфоза. В связи с этим перед окукливанием личинки мух обычно покидают питательный субстрат и проникают в почву или окружающие ее участки.
Куколки высших мух обладают ложным коконом (пупарием), образованным затвердевшей и отставшей кожнцей личинки III стадии.
Источник: Коллектив авторов, «ЭПИДЕМИОЛОГИЯ и ПРИНЦИПЫ БОРЬБЫ С ИНФЕКЦИОННЫМИ БОЛЕЗНЯМИ» 1965