Нозоареалы и потенциальные нозоареалы в их взаимоотношении с ареалами видов возбудителей

Прн изучении географического распространения инфекционных и инва­зионных болезней человека обращает на себя внимание примечательное явление. Среди огромных пространств земного шара, в пределах которых регистрируется заболеваемость людей данной нозологической формой или де эта болезнь может возникнуть, обнаруживается несколько различных по своему происхождению и эпидемиологическому значению терри­торий.
Рассматривая вид возбудителя болезни со свойственной ему жизненной формой как вполне определенную биологическую систему, способную к непре­рывному воспроизведению в конкретных условиях среды, и учитывая его паразитическую природу, при изучении географии болезней мы в первую очередь выделяем территории, в пределах которых осуществляется поддер­жание непрерывности существования этого возбудителя на определенных носителях. Именно эти территории являются той основой, которая опреде­ляет распространение болезней по земному шару. Эти территории представ­ляют собой ареал вида возбудителя.
Ареал (от латинского area — площадь, пространство, область), или область естественного распространения какой-либо группы организмов, является основным понятием в биогеографии. Это понятие строго географи­ческое и историческое. Ареал представляет собой совокупность конкретных площадей земного шара, в пределах которых поддерживается непрерывность существования определенной группы организмов, объединенных на основе систематических, экологических, биогеографических или каких-либо иных признаков.
Поскольку средой обитания паразитических видов —- возбудителей болезней человека, является организм его хозяина (Е. Н. Павловский, 1934), само понятие об ареале возбудителя болезни осложняется.
Ареал возбудителя болезни (как и любого свободноживущего вида) весьма сложно обусловлен. Он зависит от требований организма к внешней среде, от его связей с другими организмами, от доступных ему способов расселения, а также от истории вида, его возникновения и расселения (В. Н. Беклемишев, 1959). Очевидно, каждые отдельно взятые виды, в том числе хозяева и их возбудители, имеют свои особые жизненные схемы. Их требования к среде (высоко) своеобразны для каждого отдельного вида, они имеют свойственные только им связи с другими видами, а также своп особые способы расселения и историческое прошлое. Вследствие этого границы ареалов видов возбудителей во многих случаях не совпадают с границами ареалов их хозяев и переносчиков, что не позволяет отождествить ареал вида возбудителя с ареалом хозяина или переносчика.
Ареал основных носителей возбудителей чумной инфекции (сусликов и сурков) в Северной Америке далеко выходит за пределы природного очага чумы (рис. II, по Ю. М. Раллю, 1960). Распространение переносчиков вируса желтой лихорадки также значительно превышает распространение желтой лихорадки (рис. 12, по Симмонсу и др., 1954).
Размеры ареалов возбудителей инфекций и инвазий широко варьиру­ют. Однако, несмотря на разнообразие величины, их можно подразделить на три основных типа: глобальные, зональные и региональные ареалы. Гло­бальные ареалы свойственны видам, широко распространенным на всех континентах земного шара (ареалы возбудителей кори, гриппа, брюшного тифа, бруцеллеза, лихорадки Ку и др.). Зональные ареалы встречаются на более ограниченных территориях. Их границы в той или иной степени совпа­дают с определенными широтами земного шара, охватывая в виде пояса зна­чительные его пространства (ареалы возбудителей фрамбезии, малярии, чумы.вухерериоза и др.). Региональные ареалы располагаются на относитель­но ограниченных территориях, обычно в пределах какого-либо одного или двух континентов (ареалы возбудителей холеры, желтой лихорадки, эндеми­ческих риккетсиозов, клещевых энцефалитов, трипанозомозов и др.).
По форме ареалы видов возбудителей болезней следует разделить на сплошные и разъединенные. Сплошной ареал представляет собой целост­ную площадь Земли, в пределах которой наблюдается поддержание непре­рывности существования вида возбудителя, причем эта площадь не разъеди­нена достаточно широкими территориями или акваториями, в пределах которых возбудитель постоянно не встречается. Примером сплошного ареала может служить распространение африканского трипанозомоза. Разъединен­ные ареалы слагаются из территорий, разобщенных какими-либо мощными преградами, которые в той или иной степени препятствуют взаимодействию очагов, расположенных на таких территориях. Примеры разобщенных аре­алов многочисленны. По существу все возбудители, распространенные более или менее широко на двух и более континентах, имеют такой тип аре-
ала. Однако в отдельных случаях разобщенные ареалы могут встречаться и в пределах одного континента (например, американский трипанозомоз, рис. 13).

Рис. 11. Схематическая карта ареалов сусликов, сурков и природного очага чумы в Северной Америке (по Ю. М. Раллю, 1963).

В пределах ареала возбудитель распространен не повсеместно, вслед­ствие чего формируется более или менее сложная картина «кружева ареала» рис. 14), представляющего собой совокупность взаимодействующих между собой отдельных «очагов», в пределах которых наблюдается непрерывное воспроизведение вида возбудителя на его основных носителях. Очевидно,
Qvfiymtf


Рис. 13. Нозоареалы трипанозомозов (по Симмонсу и др., 1954)

со
>;
структура таких «очагов» в каждом случае находится в прямой зависимости от характера протекающего в его пределах эпидемического или эпизоотиче­ского процессов и поэтому при антропонозах, зоонозах и антропозоонозах далеко не одинакова.
Попытка создать единые представления об «очаге инфекции» принадле­жит В. Н. Беклемишеву (1959, 1960, 1961 и др.), стремившемуся внедрить в эпидемиологию принципы популяционной биологии. В своих эпидемиоло­гических и эпизоотологических исследованиях В. Н. Беклемишев основы­вался на представлениях об «очаге инфекции» как популяции возбудителя вместе с поддерживающими ее существование популяциями позвоночных хозяев и членистоногих переносчиков. Аналогичных позиций в настоящее время придерживаются Оди (1958), Макдональд (1963) и некоторые другие авторы.
Однако рассмотрение «очагов инфекции» как общего понятия для всех инфекцион­ных и инвазионных болезней встречает серьезные возражения. Исходя из закономер­ностей популяционной биологии, мы не можем рассматривать структуру ареалов ан­тропонозов. По мнению В. Н. Беклемишева (1945), в своей биологической части эпи­демиология изучает биоценотическне связи между человеком и его паразитами. Вместе с тем человек по своей природе существо социальное и человеческое общество, конеч­но, не имеет ни популяционной структуры, ни биоценотических связей.
Можно не сомневаться также в том. что основные представления о популяциях в той форме, в которой они сформулированы в настоящее время (Н. П. Наумов, 1955; В. Н. Беклемишев, 1951, 1960; К. В. Арнольди, 1957, и др.), не приложимы и к сель­скохозяйственным животным. Эта группа животных не входит в состав биоценоза и является продуктом практической деятельности человека (в животноводстве кате­гория «вид» заменена категорией «порода»).
Таким образом, понятие «очаг инфекции» в формулировке В. Н. Бекле­мишева не может быть распространено на антропонозы, антропозоонозы и зоонозы сельскохозяйственных животных. Формально это понятие нельзя распространить также на группу болезней, возбудители которых являются свободноживущими видами. Следует вполне согласиться с мнением мно­гих авторов, что принципы популяционной биологии могут лечь в основу понятия «природный очаг» (В. В. Кучерук, 1959; Л. П. Никифоров, 1959, и Др.).
Проблема очаговости болезней далеко выходит за пределы закономерно­стей популяционной биологии. По существу она представляет собой ком­плексную проблему, включающую в себя разделы учения об очагах антро­понозов, антропозооиозах, зоонозах сельскохозяйственных животных и природноочаговых зоонозов. Вследствие этого необходимо полностью согла­ситься с Л. В. Громашевским (1941, 1949) и выделить в первую очередь три основных типа очагов; эндемические очаги, энзоотические очаги среди сельскохозяйственных животных и энзоотические очаги среди диких живот­ных (природные очаги).
Эндемические очаги и нозоареалы антропоно­зов. Существование видов возбудителей антропонозов обусловлено непре­рывностью течения эпидемического процесса. Отдельным звеном этого про­цесса является эпидемический очаг, который по Л. В. Громашевскому «1941, 1949) представляет собой «место пребывания источника инфекции с окружающей его территорией в тех пределах, в которых он способен при данной инфекции передавать заразное начало окружающим». Это определение, ценность и важность которого проверена богатым опытом повседневной практической деятельности эпидемиологов, в настоящее время считается обшепризнанным. Однако эпидемический очаг представляет собой явление чисто функциональное. Это понятие лишено какого-либо географического
содержания и не может быть принято за основу нозотопографических по­строений. Эпидемический очаг при антропонозах следует принять как от­дельную функциональную единицу, входящую в состав более крупной, топографической единицы нозоареала эндемического очага.
Эндемическим очагом следует назвать такие коллективы людей, населяющих конкретные гео­графические территории, среди которых в данных условиях материальной жизни общества благо­даря непрерывно протекающему эпидемическо­му процессу осуществляется поддержание суще­ствования возбудителя на протяжении неопрелеленно долгого времени.
Одна из особенностей эндемических очагов состоит в том, что вместе с прекращением в их пределах эпидемического процесса возбудитель исче­зает (гибнет) и данная нозологическая форма прекращает на этой территории свое существование. Ее появление вновь возможно только при заносе возбу­дителя извне, в конечном итоге из других эндемических очагов (конечно, при наличии на этой территории благоприятных для укоренения возбудите­ля условий материальной жизни общества). Если эпидемический процесс на некоторое время, а именно на период максимальных сроков инкубации, болезни и носительства, будет прекращен на земном шаре повсеместно, возбудитель данного антропоноза прекратит свое существование и эта нозоло­гическая форма навсегда исчезнет с лица Земли.
Таким образом, существование возбудителей антропоноза как вида объясняется непрерывной его циркуляцией от человека человеку в энде­мических очагах. Поэтому совокупность эндемических очагов следует принять за нозоареал антропо­ноза.
Одна из основных задач при изучении эндемических очагов состоит в выяснении территорий, которые можно считать такими очагами. Посколь­ку важнейшим фактором формирования эндемических очагов являются усло­вия материальной жизни общества, которые также лежат в основе формировання экономических, административных и политических территориальных единиц, очевидно, между ними имеется глубокая внутренняя связь. Однако совершенно необязательно, чтобы эндемические очаги были тожде­ственны экономическому, административному или политическому делению территории Земли.
Совокупности эндемических очагов составляют ареал вида возбудителя антропонозов. Вследствие этого при антропонозах ареал вида возбудителя совпадает с нозоареалом.
Размеры и форма нозоареалов антропонозов могут быть различными. Многие антропонозы следует отнести ко всесветно распространенным нозо логическим формам (убиквитарные болезни или болезни-космополиты). Эндемические очаги при этих болезнях кружевным узором охватывают по существу всю территорию Земли (глобальные нозоареалы). Основным условием всесветного распространения антропонозов является распростра­нение самих людей во всех уголках земного шара. Однако далеко не все болезни, имеющие глобальные нозоареалы, распространены так же широко, как и человек. В действительности не встречается таких нозологических форм, которые поражали бы людей везде, где бы они ни находились, и ко торые можно было бы обнаружить в каждом человеческом коллективе Поэтому к глобальному типу распространения необходимо отнести те нозологические формы, которые* широко распространены на всех континен-
гах земного шара, хотя во многих географических районах и среди многих коллективов люден они могут в данный момент отсутствовать.
Глобальные нозоареалы обычно свойственны таким антропонозам, у которых эпидемический процесс имеет слабую зависимость от условий географической среды, некоторые стороны современных социально-экономи­ческих условий способствуют их распространению и против которых чело­вечество еще не располагает надежными средствами эффективного преду­преждения заболеваемости. .
Наибольшее число инфекций с нозоареалами глобального типа встре­чается среди нетрансмиссивных антропонозов. В первую очередь к ним относятся те инфекции, которые имеют воздушно-капельный механизм пере­дачи, в наименьшей степени зависящий от условий географической среды и не нуждающийся в каких-либо специальных факторах передачи. Этими инфекциями в той или иной форме переболевают все люди (корь, коклюш, грипп и некоторые другие). Однако большое число возбудителей антропо­нозов, имеющих глобальные нозоареалы, могут поражать лишь часть насе­ления земного шара. Эти инфекции имеют «сложные) механизмы передачи, нередко в значительной степени зависящие от условий географической сре­ды. Осуществление таких механизмов передачи во многих случаях связано с множеством факторов передачи (брюшной тиф, паратифы, дизентерия бак­териальная и др.).
Антропонозы, имеющие зональное и региональное распространение, можно подразделить на две группы.
а) Болезни, которые существуют на ограниченных территориях в силу наличия в их пределах комплекса природных и социально-экономических условий, способствующих их укоренению (холера).
б) Болезни, распространение которых ранее было глобальным или зональным, но в силу изменившихся социально-экономических условий (улучшения благосостояния населения, повышения санитарной культуры, активной деятельности медицинских работников и т. п.) они исчезли из ряда стран. Нозоареалы этих болезней в настоящее время ограничены тер­риториями тех государств, на территории которых условия материальной жизни общества благоприятствуют их распространению, а социально­экономические и исторические причины не позволяют проводить необхо­димый комплекс противоэпидемических мероприятий, направленных на ликвидацию этих болезней (оспа, малярия и др.).
Таким образом, при зональных и региональных иозоареалах лишь часть территории Земли занята эндемическими очагами данного антропо­ноза. Остальная территория земного шара, где данный антропоноз не может укорениться, но где могут наблюдаться отдельные заболевания или кратко­временные эпидемические вспышки экзотического происхождения, являют­ся участками выноса инфекции. По существу нозоареал вместе с участками выноса инфекции в условиях высокой подвижности современного человека может охватывать огромные пространства, расположенные на всех кон­тинентах земного шара. При этом среди участков выноса инфекции нередко можно обнаружить территории, в пределах которых имеются все необхо­димые условия для развития эпидемического процесса и укоренения воз­будителя, но активная противоэпидемическая деятельность человека на этих территориях препятствует возникновению эндемических очагов. Здесь при завозе возбудителя могут возникать лишь отдельные, изолированные эпидемические вспышки, которые, однако, быстро ликвидируются имею­щимися противоэпидемическими средствами. Снижение же эффективности противоэпидемических мер борьбы на этих территориях неизбежно приводит

Рис. 15. Распространение оспы па земном шаре_и 1960 г. (оригинал)


Рис. 16. Распространение малярии на земном шаре в 1960 г. (оригинал).

к формированию эндемических очагов. Такие территории следует обозначить как потенциальный нозоареал антропо­ноза.
Потенциальным нозоареалом антропоноза следует обозначить терри­тории земного шара, лежащие за пределами собственно нозоареала, где имеются условия для формирования эндемических очагов, но активная противоэпидемическая деятельность человека препятствует ускорению воз­будителя на этой территории.
Во многих случаях нозоареалы к потенциальные нозоареалы в своей совокупности занимают всю территорию Земли (например, оспа; рис. 15). При некоторых других антропонозах участки выноса инфекции имеют раз­личия в эпидемиологическом отношении. Кроме территории потенциального нозоареала, здесь имеются географические районы, по своим условиям неблагоприятные для укоренения возбудителя. Экзотические случаи бо­лезни на таких территориях могут встречаться. Но формирование эндеми­ческих очагов в пределах этих территорий невозможно даже без прове­дения каких-либо профилактических мер. Вследствие этого нозоареал и потенциальный нозоареал при этих нозологических формах занимает лишь часть территории земного шара (например, малярия; рис. 16).
Понятие об энзоотических очагах и нозоаре­ал зооноза. Существование видов возбудителей зоонозов обусловлено непрерывностью течения эпизоотического процесса в энзоотических оча­гах, которые представляет собой определенные группы животных, населяю­щих конкретные географические территории. По характеру эпизоотического процесса и структуре нозоареалов зоонозы следует подразделить на зооно­зы сельскохозяйственных животных и зоонозы диких животных (природно­очаговые зоонозы). На первых этапах эволюции человека между этими группами не было достаточно четко выраженных различий. Зоонозы сель­скохозяйственные одновременно были и природноочаговыми зоонозами. В последующем картина существенно изменилась. Вследствие селекции сельскохозяйственные животные сильно изменились, а их предки в дикой природе в основной своей массе были истреблены человеком. Появился суще­ственный биологический разрыв между сельскохозяйственными животными и ныне живущими дикими животными. Сильно изменился характер эпизо­отического процесса среди сельскохозяйственных животных. В связи с изменением образа жизни появились собственные болезни сельскохозяй ственных животных. Поэтому в настоящее время встречается сравнительно немного нозологических форм, возбудители которых относятся к истинным паразитам как сельскохозяйственных, так и диких животных (сибирская язва, бешенство, лептоспироз, орнитозы, трихинеллез, эхинококкоз, опистор- хоз и некоторые другие).
Возбудители зоонозов сельскохозяйственных животных поддерживают непрерывность своего существования в энзоотических очагах среди сельско­хозяйственных животных, возбудители диких животных — в природных очагах.
Энзоотические очаги среди сельскохозяйственных животных пред­ставляют собой отдельные животноводческие хозяйства и их группы, на тер­ритории которых в условиях конкретного содержания скота благодаря непрерывно протекающему эпизоотическому процессу осуществляется под­держание существования возбудителя неопределенно долгое время. Сово­купность этих очагов представляет собой ареал вида возбудителя.
Определение понятия «природный очаг». Е. Н. Павлов­ский первый дал определение «природный очаг» еще в 1939 г. По мере усовершенствования (Е. Н. Павловский, 1946, 1948, 1954, 1955, 1960) это определение приобрело следующий вид: «Природный очаг — это участок территории географического ландшафта, которому свойствен определенный биогеоценоз, характеризующийся более или менее определенно выражен ными биотопами и наличием биоценозов, в состав компонентов которых входят, кроме индифферентных сочленов, животные, являющиеся носителями возбудителя болезни и донорами его для кровососущих клещей и насекомых, становящихся переносчиками, возбудителя восприимчивым животным...» (Е. Н. Павловский, 1960).
Взгляды Е. Н. Павловского на природный очаг сыграли большую роль в развитии учения о природноочаговых болезнях. Они получили широкое распространение у нас в стране и за рубежом.
По определению В. Н. Беклемишева (1961), природный очаг («энзооти­ческий» очаг в терминологии автора) —это «популяция возбудителя вместе с поддерживающими ее существование популяциями позвоночных хозяев, а в случае трансмиссивных инфекций — также и членистоногих переносчи­ков». При этом указывается, что популяция представляет собой совокуп­ность особей одного вида, находящихся во взаимодействии друг с другом и совместно населяющие общую территорию, более или менее обособленную от территорий, занятых другими популяциями вида (В. Н. Беклемишев. 1957, 1960). Популяция паразитического вида слагается из множества микропопуляций (населения отдельных хозяев), в той или иной степени приуроченных к популяции хозяев и переносчиков, а следовательно, к общей для них территории — биотопам или комплексам биотопов (В. Н. Бек­лемишев, 1959). Таким образом, по В. Н. Беклемишеву, природный очаг есть явление биоценологическое — это паразитарная система, входящая в природный биоценоз. Е. Н. Павловский и В. Н. Беклемишев определили понятие «природный очаг» весьма близко. Однако между этими представле ниями имеется и существенная разница. Е. Н. Павловский понимает при­родный очаг широко, как территорию, в пределах которой осуществляется непрерывное существование возбудителя. С этой точки зрения природный очаг имеет сложную пространственную расчлененность. В. Н. Беклеми­шев (1959) отмечает, что естественные популяции обычно представляют собой комплексы популяций. Биоценозы, в состав которых входят все эти популяции, также обычно обладают сложной иерархической структу­рой. Они слагаются из биоценозов низшего порядка, входя в состав биоце­нозов или комплексов биоценозов высшего порядка. В соответствии с этим под очагом, по В. Н. Беклемишеву, понимается как небольшая площадь междуречья или остров с более или менее изолированным населением позво­ночных и членистоногих, среди которых самостоятельно (независимый очаг), или только при постоянном пополнении очага извне инфицированными животными (зависимый очаг), может циркулировать возбудитель, так и зна­чительные территории Земли, более или менее однородные и в той или иной степени обособленные от других территорий, в пределах которых осуще­ствляется непрерывное воспроизведение возбудителя (простой независимый очаг). Таким образом, природному" очагу в понимании Е. Н. Павловского обычно соответствует система сопряженных очагов в понимании В. Н. Бек­лемишева.
Необходимо отметить, что несколько обособленно от зоонозов сель­скохозяйственных животных и зоонозов диких животных стоят зоонозы синантропных животных (например, крысиный риккетсиоз). Эти зоонозы в некоторых отношениях занимают промежуточное положение, имея общие черты как с зоонозами сельскохозяйственных животных, так и с зоонозами диких животных. С одной стороны, формирование энзоотических очагов среди синантропов находится под мощным влиянием практической деятель­ности человека, что сближает их с энзоотическими очагами сельскохозяй­ственных животных. С другой стороны, синантропные животные сохраняют популяционную структуру поселений, вследствие чего соответствующие энзоотические очаги в своем формировании подчиняются ряду закономер­ностей, свойственных природным очагам.
Эпидемический процесс при зоонозах привязан к территориям энзооти­ческих очагов. В силу тех или иных причин он может прекращаться на короткое или длительное время (например, при переходе очага в латентное состояние, резком снижении интенсивности эпизоотий, в результате про­ведения активных профилактических мероприятий и т. п.), но неизбежно возникает вновь во всех случаях, когда очаг переходит в валентное состоя­ние и на его территории появляются соответствующие социально-экономи­ческие условия, благоприятствующие заражению людей.
Очевидно, ликвидация заболеваемости людей зоонозами возможна двумя основными путями: (1) созданием условий, при которых возникнове­ние эпидемического процесса на территориях энзоотических очагов будет полностью исключено (например, путем эффективной иммунизации населе­ния на территории природных очагов) или (2) путем ликвидации энзооти­ческих очагов.
Необходимо особенно отметить, что заболеваемость зоонозами пол­ностью зависит от социально-экономических условий жизни людей, всту­пающих на территории энзоотических очагов (или постоянно проживающих в пределах этих очагов). Поэтому в тех случаях, когда на всей терри­тории ареала имеются социально-экономические условия, благоприятствую­щие возникновению заболеваемости людей, ареал вида возбудителя совпа­дает с нозоареалом. Примерами таких зоонозов являются салмонеллезы, токсоплазмоз, орнитозы и ряд других нозологических форм.
Вместе с тем в настоящее время человечество располагает эффективными мерами борьбы против ряда зоонозов (чума, туляремия и др.). Проведение в жизнь мероприятий по предупреждению заболеваемости такими зооноза­ми приводит к ликвидации заболеваемости (!) на определенных территориях энзоотических очагов. В этих случаях нозоареалом зооноза следует обозначить лишь эпидемиологически активные участки энзоотических очагов, т. е. те тер­ритории, в пределах которых в силу социально-экономических условий, благоприятствующих осуществлению того или иного механизма передачи, инфицированное животное является эпидемиологически значимым источни­ком инфекции. Те участки ареала возбудителя зооно­за, в пределах которых заболеваемость людей отсутствует, являются потенциальным нозоареа- л о м.
Конкретным примером такого зооноза может явиться чума (рис. 17). Ареал вида возбудителя («энзоотическая зона» чумы) располагается на всех континентах земного шара (исключая Австралию) и занимает огромные территории, разбросанные в виде отдельных пятен между параллелями 48—49° северной широты и 40—41° южной широты. Очевидно, заболе­ваемость чумой может возникнуть в любом из конкретных энзоотических очагов, если в пределах этих очагов будут иметься (или появятся) соответ­ствующие социально-экономические условия. В первой четверти XX века, когда человечество было бессильно предупредить заболеваемость людей чумой в ее энзоотических очагах, нозоареал чумы занимал весь ареал

вида возбудителя. Вместе с тем заболеваемость чумой в 1950—1955 гг., по данным Всемирной организации здравоохранения, регистрировалась на довольно ограниченной территории, а в 1960 г. лишь в отдельных стра- нах, Азии, Африки и Южной Америки. Отсутствие заболеваемости чумой во второй половине XX века во многих странах, расположенных на тер­ритории энзоотических очагов, объясняется проведением достаточно эффективных мероприятий по борьбе с этой инфекцией (вакцинация населе ния, ликвидация крысиных, а в отдельных случаях и природных очагов и т. п.). Очевидно, нозоареалом чумы во второй половине XX века являют­ся лишь отдельные территории энзоотических очагов, в пределах которых наблюдается заболеваемость людей. Остальную энзоотическую зону чумы необходимо отнести к потенциальному нозоареалу.
Точно так же на огромной территории природных очагов туляремии заболеваемость людей возникает лишь в тех районах, расположенных в пределах конкретных очагов, где недостаточно эффективно проводится вакцинация населения.

Источник: Коллектив авторов, «ЭПИДЕМИОЛОГИЯ и ПРИНЦИПЫ БОРЬБЫ С ИНФЕКЦИОННЫМИ БОЛЕЗНЯМИ» 1965

А так же в разделе «Нозоареалы и потенциальные нозоареалы в их взаимоотношении с ареалами видов возбудителей »