Л. В. Громашевский (1962, 1965) называет три основных источника эволюционного становления инфекционных болезней человека.
Первый источник — это древние болезни человека, с исторически свойственными ему воз­будителями, возникшими еще в период «предче­ловеческого» существования (например, малярия). Эти болезни проделали свою эволюцию вместе с человеком.
Второй источник — сапрофитические виды микроорганизмов, приобретшие определенные свойства уже в период существования человека. Примером служит холерный вибрион: становле­ние его патогенных свойств явилось результатом адаптации микроба к постоянно действовавшему в дельте рек Инда и Ганга водному пути фекально­орального механизма передачи возбудителей.
Третьим (и главным) источником для чело­века стали болезни животных, возбудители кото­рых оказались способными преодолеть межвидо-
вые барьеры и адаптироваться к паразитированию в организме человека (например, вирус бешенства, микробы сибирской язвы, лептоспироза, обладаю­щие широким диапазоном адаптированное™ к ор­ганизмам многих видов теплокровных животных, вт.ч. и человека).
Сходного мнения придерживался В.М. Жда­нов (19бЗ), полагая, что исторический процесс формирования современного спектра инфекцион­ных болезней человека мог иметь следующие на­правления.
1. Приобретение патогенных свойств непатоген­ными паразитами человека (дизентерия, кишеч­ный амебиаз).
2. Адаптация свободноживущих видов сапрофитов к паразитированию в организме человека (холе­ра, микоз).
3. Эволюция патогенных паразитов предков чело­века в связи с эволюцией их хозяев (стрептокок­ковая инфекция, малярия, энтеробиоз).
4. Адаптация к организму человека паразитов до­машних и синантропных животных (брюшной тиф, сыпной тиф, натуральная оспа).
5. Адаптация к организму человека паразитов ди­ких животных (желтая лихорадка, возвратный тиф, лейшманиоз). В.М. Жданов (1963) полага­ет, что объединение людей в древние времена в социально организованные сообщества и при­ручение домашних животных способствовали формированию инфекционной патологии че­ловека.
В качестве инфекционной болезни, уна­следованной человеком от его обезьяноподобных предков, обычно называют малярию. Становление ее как болезни относят к древнейшим временам, поскольку возможность реализации трансмиссив­ного механизма передачи ее возбудителя имелась уже миллионы лет назад, когда на Земле появились кровососущие членистоногие. В результате со-
54
вместной эволюции человека и малярийных плаз­модиев в разных эколого-географических условиях шла дифференциация последних, завершивших­ся к современному периоду становления четырех видов возбудителей: Plasmodium vivax, Р. falciparum, P. malariae, P. ovale.
Расширение поливного земледелия в пред­горных районах в бронзовом веке потребовало тер­расирования склонов, что преобразило исходный ландшафт. На рисовых полях создались благопри­ятные условия для развития личинок малярийного комара Anopheles. Если до поливного земледелия с малярийным комаром соприкасались лишь охот­ники и рыболовы во время посещений плавней, то цивилизация Нила, Месопотамии, Мургаба и Аму­дарьи, Инда, Хуанхэ и Янцзы сделала такой контакт постоянным, что способствовало распростране­нию малярии. По-видимому, в то время начался и эффективный отбор мутантных гемоглобинов че­ловека, повышающих в гетерозиготном состоянии (sS, tT) устойчивость к малярии, но ведущих к гибе­ли гомозигот от серповидноклеточной анемии (ss) и талассемии (tt) (Н.Н. Воронцов, 1999). Не случай­но малярия упоминается в многочисленных древ­нейших письменных памятниках многих народов: Китай (1700 лет до н.э.), Египет (1570 летдон.э.) идр. С V в. до н.э. болезнь была широко распространена в Древней Греции.
В. М. Жданов и Д. К. Львов (1984) полагают, что энтеробиоз стал инвазией человека, сохранившись после перехода от его обезьяноподобных предков. Сохранению этого гельминтоза как антропоноз­ной инвазии способствовали такие свойства гель­минта, как высокая плодовитость, быстрое созре­вание вне кишечника, вызываемый им сильный зуд в области заднего прохода, обеспечивающий за­грязнение рук зрелыми яйцами, возможность ауто­реинвазии. Другим подобным примером является большинство филяриатозов, возбудители которых,
по-видимому, также эволюционировали вместе с человеком. Об этом свидетельствует адаптирован- ность их к организму человека, а также наличие близких видов в качестве паразитов обезьян.
Наиболее очевидным примером второго пути становления инфекционной болезни, т.е. в результате соответствующей трансформации са­профитных микроорганизмов, является холера. Сведения о холере относятся к последнему тыся­челетию до н. э.: они встречаются в древних индий­ских источниках IX-VII вв. до н.э., в памятниках античной литературы и др. Все исследователи схо­дятся во мнении, что родиной холеры является Ин- достанский полуостров, междуречье Ганга и Брах­мапутра, где жаркий и влажный климат, обилие поверхностных водоемов обеспечили холерному вибриону благоприятную экологическую обста­новку, а высокая плотность населения, массивные фекальные загрязнения водоисточников — посто­янную реализацию фекально-орального механиз­ма передачи возбудителя инфекции.
В. М. Жданов и Д. К. Львов (1984) полагают, что становление таких гельминтозов, как рабдитоз, яв­ляется примером формирования паразитического вида из свободноживущего сапрофитного, обитаю­щего в теплых и влажных почвах подземных шахт. Другим примером может служить адаптация сво­бодноживущих сапрофитных видов грибов к па­разитированию в организме человека (например, плесень родов Aspergillus, Penicillium, Mucor, Rhizomus, дрожжеподобный гриб Saccharomyces labialis, возбу­дители кандидозов и других микробов человека).
Что касается третьего пути формирования инфекций человека, т.е. передачи от животных, то он оказался, так сказать, наиболее продуктивным, и не случайно именно группа зоонозных инфекцион­ных болезней является наиболее многочисленной.
В глубокой древности, еще на стадии обе­зьяноподобных существ могли происходить слу-
56
чайные заражения природно-очаговыми инфек­циями, такими как чума, лептоспироз, клещевые риккетсиозы, различные гельминтозы. По мере биологической и социальной эволюции, с развити­ем скотоводства происходило становление болез­ней, которыми человек заражался от прирученных животных.
Географическим центром приручения и одо­машнивания копытных и создания больших стад были Египет (VI-V в. до н.э.), Передняя и Средняя Азия (V-IV в. до н.э.), Китай (IV—III в. до н.э.), Европа (III век до н.э.). Эти зоны можно, по-видимому, счи­тать и местами становления зоонозных инфекци­онных болезней человека.
Огромные стада быков, буйволов, газелей, антилоп и других копытных животных, а также их склонность к миграциям из-за необходимости смены пастбищ создавали условия для распростра­нения зоонозных инфекций, таких как сибирская язва, бруцеллез, оспа (коровья, овечья, козья и др.). Люди начали держать домашних животных около 10 тыс. лет назад. По мере приручения диких жи­вотных создавались условия не только для распро­странения среди них заразных болезней, но и для становления зооантропонозных их вариантов, а в некоторых случаях, в результате смены механиз­мов передачи возбудителя, и антропонозных (на­пример, натуральная оспа).
Так, становление лептоспирозов относят к эпохе эоцена, возникшей 65—60 млн лет назад и длившейся 20-25 млн лет: именно в эту эпоху по­явились грызуны, ставшие биологическими хозяе­вами зоонозных лептоспир (К.Н. Токаревич, 1944), произошедших от обитавших в воде сапрофитных видов (В. Н. Терских, I960). Случилось это задолго до появления на Земле человека. Человек, занимав­шийся охотой и кочевым скотоводством, мог лишь случайно заражаться лептоспирозом, но после воз­никновения оседлости и синантропизации грызу-
нов, т. е. 50 тыс. лет назад, очаги лептоспироза стали формироваться в окружении человеческого жилья и лептоспироз обрел черты стабильного зооантро­поноза.
Не менее длительной является эволюцион­ная история клещевых возвратных тифов (Л. В. Гро- машевский, 1962). Возникли они, по-видимому, 65-40 млн лет назад, в период появления грызунов и адаптации клещей к паразитированию на них. Пока человек вел кочевой образ жизни, заболевания людей были случайными и спорадическими. После появления оседлости, синантропизации грызунов и перехода клещей к паразитированию на домаш­них животных возникли условия для образования антропоургических очагов клещевого спирохето- за, в которых сформировался антропонозный тип передачи.
Появление инфекционных (паразитарных) болезней человека обусловлено как взаимосвязан­ной эволюцией биологических свойств возбуди­телей инфекции, их переносчиков и хозяев, так и адаптацией (переадаптацией) их к определенным механизмам передачи. В свою очередь, в течение человеческой истории происходили становление механизмов передачи и эволюция их под влияни­ем изменений социально-экологических условий жизни человечества.
Фекально-оральный механизм переда­чи возбудителей инфекций как между животными, так и от животных к человеку и даже между людь­ми, вероятно, следует признать наиболее древним, поскольку в основе его лежат такие естественные и обязательно реализуемые акты, как поглощение пищи и выведение наружу результатов ее перева­ривания (испражнений).
Вначале, по-видимому, этот механизм ре­ализовывался среди животных и обеспечивал циркуляцию возбудителей инфекций животных (сальмонеллез, бруцеллез, лептоспироз, такие гель-
минтозы, как гименолепидоз, дифиллоботриоз, тениоз, трихинеллез и др.). Заражение человека этими возбудителями происходило спорадически и обретало закономерный характер по мере увели­чения поголовья животных в его окружении, т.е. в результате их одомашнивания и развития ското­водства.
В то же время имеется большая группа ки­шечных инфекций антропонозной природы. К ним относятся брюшной тиф, шигеллез, холера, эшери- хиоз, гепатиты А и Е, ротавирусная инфекция, по­лиомиелит, амебиаз, а также такие гельминтозы, как аскаридоз, энтеробиоз, трихоцефалез и др. По- видимому, патогенность становления свободно­живущих возбудителей этих инфекций (инвазий) произошла в эпоху оседлости и развития челове­ческих поселений, когда появилась возможность постоянной и интенсивной реализации фекально­орального механизма передачи между людьми.
Одним из наиболее древних следует при­знать трансмиссивный механизм передачи. Дело в том, что кровососущие членистоногие, по­средством которых реализуется этот механизм, являются древнейшими (после микроорганизмов) обитателями планеты Земля. Становление класса насекомых произошло более 370 млн лет назад, в девонский период. В следующем, карбонском пе­риоде (330 млн лет назад) уже сформировались все современные отряды насекомых (В. Г. Шухен- ков, 1999). Насекомые (например, москиты) сосали кровь древних рептилий — динозавров и др. Воз­будители кровяных инфекций адаптировались к пищевым связям кровососущих членистоногих, питающихся кровью животных и человека, тем самым обеспечив непосредственный переход из кровяного русла зараженного в кровяное русло за­ражающегося организма.
Среди инфекций, возбудители которых пе­редаются контактно, принципиальные различия
имеет передача путем непосредственного контакта (бешенство; инфекции, возбудители которых пере­даются половым путем) и передача через контакт с различными объектами окружающей среды, таки­ми как почва (например, клостридиозы, столбняк), вода (трахома) и др.
Приручение животных (лошадей, крупно­го рогатого скота (КРС), собак и кошек), а также синантропизация грызунов в период оседлости могли обусловить становление таких грибковых инфекций человека, как трихофития и микроспо­рия, возбудители которых паразитировали на этих животных и передавались с помощью контактного механизма. Последующая адаптация паразитов жи­вотных к обитанию в организме человека привела к формированию сугубо антропонозных микозов (например, парша, антропонозная трихофития и микроспория).
Половой контакт, несомненно, является одним из наиболее древних путей передачи воз­будителя инфекции. Не исключено, что имен­но этот путь еще в глубокой древности привел к становлению таких поверхностных микозов, как эпидермофития, трихоспория, отрубевидный лишай и др.
Как известно, наиболее распространенной версией происхождения сифилиса в Европе яв­ляется завоз возбудителя моряками Колумба из Вест-Индии и последующее распространение его войском Карла VIII в конце XV в. Между тем еще в египетских папирусах описывается болезнь «ухе- ду», по симптоматике напоминающая сифилис. Подобная болезнь встречается также на ассирий­ских табличках царя Азербайджана. Аналогичная клиническая картина представлена в древних ки­тайских манускриптах, датированных 2600 г. до н.э. Останки людей с характерным для сифилиса поражением костей, датированные вторым тыся­челетием до н.э., были обнаружены в захоронени-
60
ях в Забайкалье (Г.Ф. Вогралик, 1935; М.В. Борзов, 1936; и др.). Не исключено, что история сифилиса еще более древняя и начиналась она в Африке, где известна целая группа болезней наружных по­кровов, вызываемых трепонемами пинта, беджель, фрамбезия. Возможно, сифилис вызывается одной из разновидностей африканских трепонем, адап­тировавшихся к половому пути контрактного ме­ханизма передачи. Из Африки эта трепонема была разнесена по всему свету при естественной мигра­ции населения, войнах, работорговле и т.п. Таким образом, нельзя исключить, что истоки становле­ния сифилиса, как и других инфекций с половым путем передачи возбудителей, относится еще к пе­риоду формирования первобытных компактных человеческих поселений.
Вертикальный механизм передачи, по- видимому, относится к древнейшим. Так, вирус, передаваемый по наследству, содержится в цито­плазме гамет или зиготы. Для такой передачи доста­точно лишь удвоения числа частиц, при этом поги­бает минимальное количество вирионов. Если же вирус содержится в геноме клетки хозяина, то для его передачи не требуется даже размножения возбу­дителя: его геном реплицируется вместе с геномом делящейся клетки. Подтверждением древнейшего происхождения вертикального механизма служит прочная взаимная адаптация паразита и хозяина. Такая взаимная адаптация могла сформироваться более 3 млрд лет назад. Длительный симбиоз при­вел к тому, что паразит нередко не вредит клетке, а клетка привыкла к его постоянному присутствию. Более того, можно предположить, что паразит, на­ходящийся в клетке, защищает ее от воздействия других болезнетворных паразитов.
Что касается аспирационного механиз­ма передачи, то многочисленные виды патоген­ных микроорганизмов, обитающие на слизистых оболочках дыхательных путей человека, являются
древними паразитами. Первоначально они заселя­ли слизистые оболочки животных, эволюциони­ровали вместе с ними, а после появления человека заселили и его слизистые оболочки. В этих усло­виях могла случайно проявляться потенциальная патогенность некоторых из этих видов, обусловли­вая катаральные явления, ангину, бронхит, пневмо­нию. Хотя предки человека были общественными животными, активная передача возбудителей ин­фекций дыхательных путей стала реальной только после появления артикулированной речи. Эволю­ция человеческого общества, переход к оседлости, увеличение численности населения и формирова­ние крупных поселений, усиление общения между людьми, вызванное миграционными процессами, способствовали не только активации и появлению возможностей постоянной реализации аспира­ционного механизма передачи, но и становлению стойкой патогенности возбудителей инфекций дыхательных путей.
С учетом этих обстоятельств становление таких антропонозных инфекций дыхательных пу­тей, как дифтерия, коклюш, натуральная оспа, корь, герпетическая инфекция, можно отнести к перио­ду неолита, т.е. к эпохе, наступившей 6-8 тыс. лет назад.
Самым «молодым», т.е. распространившим­ся лишь в XX в., следует признать искусствен­ный (преимущественно, парентеральный) механизм передачи возбудителей. Эпидемиоло­гическую значимость этот механизм приобрел в связи с широким развитием инструментальной профилактической и лечебной медицинской по­мощи, а также благодаря массированному распро­странению инъекционной наркомании. Именно вследствие этого на определенном этапе развития человеческого общества произошло широкое рас­пространение ВИЧ-инфекции, вирусных гепати­тов В и С и др.
62
Адаптация возбудителя той или иной инфек­ции к новому для него механизму передачи может служить фактором не только становления новой нозологической формы болезни, но и трансфор­мации ее из зооноза в антропоноз (сальмонеллез, легочная форма чумы, городская форма желтой ли­хорадки, городской кожный лейшманиоз и др.).
Рассматривая проблему эволюции инфек­ционных болезней, следует учитывать самостоя­тельную (изолированную) эволюцию каждого из участников эпидемического процесса, причаст­ных к становлению и реализации того или иного механизма передачи микроорганизмов, их источ­ников, переносчиков, абиотические объекты окру­жающей среды и восприимчивых лиц. При этом следует также иметь в виду коэволюционные отно­шения, т.е. взаимосвязанную и взаимообусловлен­ную эволюцию всех звеньев элементарной ячейки эпидемического процесса.
Примером древней зоонозной инфекции, трансформировавшейся в антропоноз в связи со сменой механизма передачи возбудителя, может служить туберкулез. По данным В.М. Rottschild (2006), одной из причин гибели мастодонтов (древ­них мамонтоподобных животных), живших в Се­верной Америке 34-10 тыс. лет назад и вымерших в последний ледниковый период, был туберкулез. Можно предположить, что на ранних стадиях эво­люции первобытный человек мог заражаться Myco­bacterium tuberculosis bovis, циркулировавшим среди КРС и выделяемым им с молоком. Человечество стало употреблять молоко в пищу около 7 тыс. лет назад, т.е. в период неолита. В это время уже шло строительство постоянных поселений, что спо­собствовало активации аспирационного механиз­ма передачи. Адаптация М. tuberculosis bovis к этому механизму передачи способствовала трансформа­ция паразита в М. tuberculosis hominis, распространя­ющегося по антропонозному типу.
Точно так же не вызывает сомнений древ­нее зоонозное происхождение натуральной оспы. Причем очевидно, что вирус эволюциони­ровал соответственно эволюции различных ви­дов животных — его биологических хозяев. Так возникла коровья оспа, козье-овечья оспа, оспо­дифтерия кур и др. Одомашнивание животных и формирование больших стад способствовали широкому распространению оспы среди живот­ных. Заражение животных происходило при реа­лизации фекально-орального механизма пере­дачи, что обрекало возбудителя на длительное пребывание в окружающей среде, способствовав­шее выработке его устойчивости в этих услови­ях. Переход человека к оседлости, формирование перенаселенных крупных населенных пунктов содействовало становлению антропонозного вируса оспы, адаптировавшегося к аспирацион­ному механизму передачи. Таким образом, ста­новление натуральной оспы, так же как и других инфекций дыхательных путей, следует отнести к периоду медно-каменного, бронзового и желез­ного веков, отделенных от нашего времени 5-3 тысячелетиями. Мумия фараона Рамзеса V со сле­дами оспы указывает, что болезнь была известна в Египте более 3000 лет назад. Описания болезни содержатся в древних китайских и индийских священных книгах за 2 тыс. лет до н. э.
Эволюция некоторых инфекций произо­шла в результате перемены не механизма пере­дачи (который был и остался трансмиссивным), а смены переносчика возбудителя. Примером это­го являются сыпной тиф. По мнению Л. В. Грома- шевского (1962), прародителем риккетсии Про- вачека был возбудитель зоонозного крысиного риккетсиоза, передававшийся блохами Xenopsylla cheopis крысам Mus rattus alexandrinus. Адаптация па­разита к обитанию в организме вши и становле­ние антропонозной инфекции, каковой являет-
ся сыпной тиф, могли произойти только в эпоху перехода человечества к оседлому образу жизни и создания достаточно компактных масс населе­ния. Аналогичной, по-видимому, была эволюция вшиного возвратного тифа, произошедшего из африканского клещевого возвратного тифа, воз­будитель которого передавался в Африке между грызунами посредством клещей Ornithodorus тон­ьше, а затем адаптировался к обитанию в орга­низме вши и человека.
Таким образом, приведенные материалы призваны обосновать и проиллюстрировать не только этапы макроэволюции эпидемического процесса, но и многообразие ее механизмов.
Согласно эволюционной временной шкале, Вселенная возникла в период от 10 до 20 млрд лет назад (примерно 15 млрд лет), солнечная система — примерно 5 млрд лет назад, первые живые клетки появились около 3 млрд лет назад.
Человек начал развиваться из своего предка- примата около 2 млрд лет назад, во времена ледни­кового периода, закончившегося примерно 20 тыс. лет назад.
Главными и самыми трудными в археоло­гии считаются происхождение и хронология эпох, культур, культурно-исторических общностей и т.д. Тем не менее, используя наиболее распространен­ные градации экологических и исторических эпох и основываясь на многочисленных эволюцион­ных работах отечественных и зарубежных авторов (Ch. Nicolle, 1937; Е.Н. Павловский, 1948; Л. В. Гро- машевский, 1962; В. И. Жданов, 1964; В. И. Жданов, Д.К. Львов, 1984; Н.Н. Воронцов, 1999; и др.), мы по­пытались воссоздать «ленту времени» становления и/или массового распространения инфекционных (паразитарных) болезней человека в связи с исто­рией социально-экологических преобразований человечества (табл. 1).
71