Широкая циркуляция вибрионов Эль-Тор в объектах окру­жающей среды в СССР [Кюрегян А.А. и др., 1988; Подосин- никова Л.С. и др., 1990; Наркевич М.И. и др., 1991; Медин­ский Г.М. и др., 1991, и др.], выделение их на отдельных территориях на протяжении 10 лет и более при отсутствии заболеваний холерой [Москвитина Э.А. и др., 1990; Нарке­вич М.И. и др., 1991, и др.], обнаружение вибрионов Эль- Тор в воде поверхностных водоемов Туркменской ССР задол­го до заноса холеры в Узбекскую ССР в 1965 г. [Зотова Р.С., 1969] при ежегодной регистрации в различных регионах от­дельных случаев или вспышек холеры обусловили необходи­мость оценки эпидемической значимости вибрионов Эль-Тор, выделенных на территории СССР в период VII пандемии. В настоящее время сложность лабораторной оценки холеро- генности у большого количества штаммов компенсируется воз­можностью идентификации гена vet, кодирующего синтез основного фактора патогенности холерных вибрионов — хо­лерного токсина. Этот метод был использован американскими исследователями при изучении заболеваемости холерой на побережье Мексиканского залива в США [Blake P.Q. et al., 1980; Kaper J.B. et al., 1982, и др.]. В результате была выявлена неоднородность вибрионов Эль-Тор по наличию гена vet [Johnston J.M. et al., 1983; Morris J.G. et al., 1984] и высказано сомнение в значении нетоксических штаммов для «эпидеми­ческой» холеры. Широкое применение американскими и ан­глийскими специалистами молекулярных методов в изучении штаммов для расшифровки эпидемических ситуаций показало возможность использования их не только для установления путей распространения инфекции, но и для трактовки событий текущих и прошедших лет [Goldberg S. et al., 1983; Glass R.J., 1986]. С учетом этого обобщения накопленных материалов по холере ретроспективное осмысление ситуаций и анализ их с учетом современных концепций проблемы были названы в числе важнейших на 43-м Нобелевском симпозиуме (1978).
Отечественными исследователями также были использова­ны молекулярные методы, в том числе зондирование с целью обнаружения гена токсинообразования, для изучения коллек­ционных и свежевыделенных штаммов холерных вибрионов на различных территориях [Власов В.П. и др., 1987; Монахова Е.В. и др-> 1987; Гинцбург А.Л. и др., 1987; Подосинникова Л.С. и др-, 1989; Брюханов А.Ф., 1989, и др.]. В дальнейшем для оценки потенциальной способности к токсинообразованию вибрионов Эль-Тор, циркулирующих на территории СССР в период VII пандемии, изучению было подвергнуто более 10 тыс. штаммов, выделенных на 100 административных территориях ]4 входивших в СССР союзных республик от людей и из объектов окружающей среды в различных эпидемических си­туациях с 1965 по 1991 г. При этом были изучены все штаммы вибрионов Эль-Тор, выделенные на территории СССР с 1986 по 1991 г. Методом молекулярного зондирования с помощью ДНК-зонда, сконструированного в ИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи [Гинцбург АЛ. и др., 1984], среди изученных было выявлено 2182 vct⁺ штамма вибриона Эль-Тор, что составило 21,6%. В разные годы число их колебалось от 2,5 до 93,8% (рис. 8) с некоторой тенденцией к снижению к началу 80-х годов. Однако и в эти годы количество vct⁺ штаммов неоднократно достигало 30% и более (1981, 1985 и 1991 гг.), причем в 1990—1991 гг. нарастание количества вибрионов Эль-Тор, обладающих геном токсигенности, в общем количестве выде­ленных штаммов произошло после 3—4-летнего периода не­значительного их обнаружения (2,5—5,3%) на контролируе­мой территории.
Изучение вибрионов Эль-Тор различного происхождения на наличие гена vet показало, что среди выделенных от людей vct⁺ штаммы составили 86,8% (1674 из 1932), а из объектов окружающей среды — лишь 6,2% (508 из 8150). Относительное содержания vct⁺ вибрионов Эль-Тор различного происхожде­ния в разные годы колебалось в широких пределах: у людей — от 13 до 93,5%, из окружающей среды — от 0,7 до 76% (рис. 9). Выраженной закономерности в изменении количества vct⁺ вибрионов Эль-Тор среди выделенных от людей штаммов в период наблюдения не обнаружено. В отдельные годы (1978— 1980, 1983, 1986—1988), когда было выявлено малое количе­ство токсигенных штаммов от людей (13—57%), на террито­рии СССР регистрировали лишь единичные случаи заболева­ния холерой или вибриононосительства. Отдельно следует отметить лишь 1971 г. с низким количеством vct⁺ штаммов (27,8%), когда имела место вспышка преимущественно виб­риононосительства. В течение 15 других лет процент vct⁺ штам­мов от людей колебался от 66 до 93,5 и составлял в сред­нем 89. Некоторую тенденцию к увеличению количества ток­сигенных вариантов (от 41 до 93,5%) среди выделенных от людей штаммов следует отметить, как и среди общего их числа, лишь в конце 80-х — начале 90-х годов.
Токсигенные штаммы холерных вибрионов из объектов окружающей среды е наибольшей частотой (рис. 10) выделя-

Рис. 9. Выделение штаммов \&+ вибриона Эль-Тор от людей и объектов окружающей среды.

По оси абсцисс — годы; по оси ординат — относительное содержание вибрионов Эль-Тор в окружающей среде ^ и выделенных от людей.
ЧО

	го Ох О
			Рис. 10. Относительное содержание штаммов усС (в процентах) вибрионов Эль-Тор (заштриховано), выделенных в годы вспышек и спорадических заболеваний холерой на территории СССР.

ли в 70-е годы — период наиболее выраженной вспышечной заболеваемости холерой в СССР. Относительное содержание их в эти годы колебалось от 27,6 до 76%, снизившись к 1978— 1979 гг. до 14—4,6%. Цифры этого порядка были верхним пределом относительного содержания усС штаммов из объек­тов окружающей среды в 80-е годы, в течение которых из поверхностных водоемов на территории СССР ежегодно вы­деляли около тысячи штаммов вибриона Эль-Тор. Вероятно, интенсификация в изучении вибриофлоры поверхностных водоемов в 80-е годы и увеличение общего количества выде­ленных штаммов сказались на величине относительного содержания усС вибрионов Эль-Тор. Однако следует отме­тить, что и имевшие место в 80-е и начале 90-х годов отдель­ные вспышки холеры, за исключением произошедшей в Ук­раинской ССР в 1991 г., были значительно менее интенсив­ными, чем в предыдущем десятилетии. На рис. 11 представле­ны результаты изучения потенциальной способности к токсинообразованию вибрионов Эль-Тор, выделенных в пе­риоды с различной интенсивностью эпидемических осложне­ний по холере.
Высокое (> 70%) удельное количество токсигенных штам­мов вибриона Эль-Тор, выделенных от людей, оказалось ха­рактерным для лет, когда на территории СССР имели место вспышки холеры. В годы с регистрацией спорадических забо­леваний или вибриононосительства ус1+ вибрионы Эль-Тор составляли, как правило, не более половины выделенных штаммов. Следует отметить, что при оценке относительного содержания усС штаммов, выделенных из объектов окружаю­щей среды на территории страны, такая закономерность от­мечена только в период наиболее интенсивных эпидемических осложнений в 70-е годы. В этот период при регистрации вспы­шек холеры количество усС штаммов, выделенных из объек­тов окружающей среды, достигало 45—50 и даже 76%. Что же касается 80-х годов, то существенной разницы в относитель­ном количестве усС штаммов в годы регистрации вспышек холеры или отдельных ее случаев не выявлено. Возможно, количество усС штаммов из очага маскируется выделением на контролируемой территории около тысячи нетоксигенных вибрионов Эль-Тор в год. В какой-то мере это предположение подтверждается данными по выявлению усС штаммов вибри­она Эль-Тор среди выделенных непосредственно в очагах холеры (см. рис. 11). Относительное содержание токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор в окружающей среде на террито­рии очагов холеры достигало 35, 60, 70% и более. При этом столь высокое относительное содержание токсигенных штам­мов в объектах окружающей среды было выявлено только непосредственно в очагах холеры. Однако имели место ситу­ации (Азербайджанская ССР, 1989 г., Ставрополь, 1990 г.),

Рис. 11. Относительное содержание штаммов усГ (в процентах) вибрионов Эль-Тор (заштриховано), выделенных от людей и из объектов окружающей среды в очагах холеры.

когда токсигенные вибрионы Эль-Тор, выделенные из объек­тов окружающей среды в регионах, где имели место вспышки холеры, не превысили 6—7% общего количества обнаружен­ных на данной административной территории штаммов виб­риона Эль-Тор, что может быть, с одной стороны, обуслов­лено широкой циркуляцией на этих территориях нетоксиген- ных вариантов, с другой — ограниченной локализацией очага (в 1989 г.—тремя районами Азербайджанской ССР, в 1990 г.- кемпингом Родничок в Ставрополе).
Распространение токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор в объектах окружающей среды можно проиллюстрировать на примере анализа этих данных за последние 5 лет, когда имели место спорадические случаи и вспышки холеры, на фоне которых были изучены на наличие гена усС все выделенные в этот период штаммы (табл. 77). Несмотря на то что 235 штаммов вибрионов Эль-Тор из сточных вод составляли лишь около 5% от общего количества выделенных за 5 лет из объек­тов окружающей среды штаммов, токсигенными из них было 79 (33,6%), в то время как относительное количество усС вибрионов Эль-Тор, выделенных из поверхностных водоемов, составило всего 1,3%. В гидробионтах за 5 лет не было обна­ружено ни одного токсигенного штамма. Что же касается выделения усС штаммов из сточных вод в различных эпиде­мических ситуациях, то из 79 токсигенных штаммов, выде­ленных за 5 лет, 50 были обнаружены в 1991 г. в период вспышки холеры в Украинской ССР.
Анализ распространения токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор на различных административных территориях СССР в период VII пандемии показал, что усС вибрионы Эль-Тор не обнаружены среди единичных штаммов, выделенных из объектов окружающей среды в Эстонии и Литве, где не было зарегистрировано случаев холеры (табл. 78). Из остальных 12 рес­публик, входивших в СССР, на территории которых были выделены вибрионы Эль-Тор, в Армянской и Киргизской ССР токсигенные штаммы выявлены только в объектах окружаю­щей среды. На территории остальных 10 республик с той или иной частотой усС штаммы обнаруживали среди вибрионов Эль-Тор, выделенных как от людей, так и из окружающей среды. В РСФСР токсигенные штаммы выделяли на протяже­нии 22 лет, в Украинской ССР — 17 лет, в Узбекской ССР — 11, Молдавской и Грузинской ССР — 9. При этом в Россий­ской Федерации усС штаммы были выделены более чем на 30 административных территориях, в Украинской ССР—17, в Узбекской ССР — 6. На одних территориях токсигенные штам­мы были выделены от людей и из окружающей среды в пе­риод вспышек холеры (г.Нукус — 1965 г., Одесса, Керчь, Астрахань — 1970 г., Омск— 1972 г., Новороссийск, Барна­ул — 1973 г., г. Вилково— 1973, 1991 г., Ставрополь — 1990 г.

Объекты выделения	1987 г.		1988 г.
	всего штаммов	из них vct+	всего штаммов	из них vct+
Больные и вибриононосители	22	12	27	13
Сточные воды	64	14	45	1
Вода поверхностных водоемов	1138	11	1165	19
Г идробионты	3	—	10	—
В с е г о...	1237	37	1247	33

и др.), на других — только от людей в период эпидемических осложнений (Калуга, 1988 г., Брянск, Рязань, Тула — 1990 г. и др.). В некоторых регионах и у людей и в объектах окружа­ющей среды усС штаммы вибриона Эль-Тор обнаруживали неоднократно в течение нескольких лет подряд или с неко­торыми интервалами — Молдавская, Грузинская, Азербайджан­ская, Узбекская ССР, Одесская, Донецкая, Ворошиловград- ская, Крымская, Херсонская, Николаевская, Запорожская области Украинской ССР, Астраханская и Ростовская обла­сти, Краснодарский край, Дагестанская АССР — РСФСР. Об­наружение токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор на от­дельных территориях в течение ряда лет заслуживает более пристального внимания. В РСФСР усС штаммы Эль-Тор наи­более продолжительно обнаруживали на территории Ростов­ской области. Впервые на этой территории токсигенные штам­мы были обнаружены в объектах окружающей среды в 1968 г.; в 1970—1971 гг. они были выделены от людей, затем —с 1972 г.—и от людей, и из окружающей среды — ежегодно в 70-е годы и с некоторыми интервалами (1985, 1988—1989) — в 80-е годы. При этом их удельное содержание в общем объе­ме выделенных штаммов было достаточно высоким: от 40 до 85,7% — в объектах окружающей среды, 69—89% — от людей. На территории Большие Сочи Краснодарского края при по­чти ежегодном выделении вибриона Эль-Тор из объектов ок­ружающей среды усС варианты обнаруживали с различными интервалами в течение 7 лет в количестве единичных штам­мов в речной, морской или минеральной воде и только од­нажды — в 1981 г., в период эпидемических осложнений с установленным заносом инфекции — у людей. Представлен­ные на рис. 12 сведения о выделении токсигенных штаммов в Ростовской области и Большие Сочи являются примером двух территорий в РСФСР, полярных по характеристике токсиген- ности вибрионов Эль-Тор, обнаруженных в этих регионах. Что

выделенных из различных источников 1989 г. 1990 г. 1991 г. 1987-1991 гг. всего штаммов ИЗ них vct+ всего штаммов из них vct+ всего штаммов ИЗ них vct+ всего штаммов из них ver 83 61 165 153 577 551 874 790 16 4 41 10 69 50 235 79 1256 5 1077 16 996 27 5870 78 21 — 21 — 8 — 73 — 1376 70 1304 179 1650 628 7052 947

же касается других республик, входивших в СССР, из объектов окружающей среды которых ежегодно выделяли сотни штам­мов вибриона Эль-Тор (Узбекская, Туркменская ССР) или периодически регистрировали вспышки холеры (Азербайджан­ская ССР), то сведения об обнаружении на их территориях токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор представлены на рис. 13. В водоемах Туркменской ССР вибрионы Эль-Тор обна­руживали еще до заноса холеры на территорию СССР в 1965 г., токсигенные штаммы в последующем выявлялись в объектах окружающей среды лишь в отдельные годы и, как правило, в период эпидемических осложнений с установленным фактом заноса инфекции (1972, 1976). Аналогичная ситуация по обна­ружению токсигенных штаммов и на территории Азербайджан­ской ССР, где vct⁺ вибрионы Эль-Тор в окружающей среде обнаруживались в основном в годы вспышек холеры заносного характера. В отличие от Туркменской ССР и Азербайджанской ССР в объектах окружающей среды Узбекской ССР токсиген­ные штаммы вибриона Эль-Тор обнаруживали почти ежегодно. Практически каждый год vct⁺ штаммы Эль-Тор в Узбекской ССР выделяли от людей, однако относительное содержание их в отдельные годы, за исключением периодов вспышек (1965, 1984), в общем количестве выделенных от людей штаммов составляло лишь 12—25%. Отдельные случаи заболеваний холе­рой или вибриононосительства с выделением атоксигенных штаммов вибриона Эль-Тор регистрировались и на других тер­риториях — Туркменской, Украинской, Молдавской, Азербай­джанской ССР и др., однако только в Узбекской ССР практи­чески постоянно регистрировали около десятка заболеваний или вибриононосительства, вызванных vet^- вариантами. В связи с этим именно территория Узбекской ССР в годы регистрации единичных случаев или групповых заболеваний холерой (1986— 1988) определяла низкий удельный вес токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор (см. рис. 13).
Ki
C/i
ON

Территория

Обнаружение vct+

штаммов у людей и в

1965

1966

1967

1968

1969

1970

1971

1972

1973

1974

1975

1976

РСФСР

/+

/+

+/+

+/

+/+

+/+

+/+

+/+

+/+

Украинская ССР

+/+

+/+

+/+

+/+

+/+

+/+

/+

Молдавская ССР

+/

+/+

+/+

+/+

/+

Азербайджан­ская ССР

+/

Грузинская ССР

+/+

+/

/+

/+

Казахская ССР

+/+

+/+

Узбекская ССР

+/+

+/

/+

Туркмен­ская ССР

+/+

+/

+/+

+/

/+

+/+

Киргизская ССР

Таджикская ССР

+/+

Белорусская ССР

+/

+/+

Армянская ССР

+в числителе — наличие vct+ штаммов холерных вибрионов у людей.

Анализ величины относительного содержания токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор в сопоставлении с динамикой выделения последних из различных источников во второй половине 80-х годов, когда были изучены все выделенные штаммы, показал, что количество ус1:⁺ вариантов вибриона Эль-Тор зависит не от числа обнаруженных штаммов, а от эпидемической обстановки по холере и, в частности, харак­тера эпидемических осложнений. При практически стабиль­ном количестве ежегодно выделяемых из объектов окружаю­щей среды вибрионов Эль-Тор число ус1⁺ штаммов возрастало параллельно с выделением вибрионов Эль-Тор от людей (рис. 14), т.е. в связи с обострением эпидемических ситуаций. Вспышки холеры, зарегистрированные в Азербайджанской ССР

вибрионов на территории СССР объектах окружающей среды по годам 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ /+ /+ +/+ +/ +/+ +/ +/+ /+ /+ /+ /+ +/+ +/ +/+ +/+ /+ +/+ +/+ /+ +/+ /+ +/+ +/ +/ +/+ /+ /+ +/+ /+ /+ +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ +/+ /+ /+ /+ /+ /+ /+ +в знаменателе — в объектах окружающей среды.

(1989), Ставрополе (1990) и в Украинской ССР (1991), обус­ловили высокое относительное содержание усС вариантов среди выделенных от людей штаммов вибриона Эль-Тор и, следо­вательно, абсолютное число выделенных усС штаммов. Неко­торое увеличение количества усС штаммов вибриона Эль-Тор в объектах окружающей среды за счет обнаруженных непос­редственно в очагах существенного значения для величины относительного содержания в массе штаммов данного проис­хождения не имело. Данные, представленные в табл. 79, отра­жают в абсолютных числах показатели выделения усС штам­мов вибриона Эль-Тор в условиях регистрации единичных случаев (1986—1988) и вспышек холеры (1989—1991). Приве­денные показатели свидетельствуют не только об увеличении

Рис. 14. Динамика выделения штаммов вибриона Эль-Тор из объектов окружающей среды (1), от людей (2) и токсигенных штаммов (3). На оси ординат — количество выделенных штаммов вибрионов Эль-Тор.

количества токсигенных штаммов в последние годы — годы вспышек, но и о мозаичном обнаружении их на территории СССР и прежде всего в РСФСР и в Украинской ССР. Это относится к усС штаммам, выделенных как от людей, так и из окружающей среды. Однако анализ обнаружения токсиген­ных штаммов вибриона Эль-Тор на различных территориях в связи с неоднозначным характером эпидемических проявле­ний холеры (табл. 80) позволил показать, что для большин­ства регионов СССР характерно выявление в объектах окру­жающей среды усС штаммов вибриона Эль-Тор в условиях вспышек холеры. В Узбекской, Молдавской, Украинской ССР, на Северном Кавказе и в Ростовской области токсигенные штаммы обнаруживали в условиях вспышек, отдельных случа­ев и при отсутствии заболеваний холерой. В водоемах Туркмен­ской, Таджикской, Грузинской, Азербайджанской ССР и Северо-Запада СССР единичные vct⁺ штаммы вибриона Эль- Тор периодически выявляли, помимо вспышек, и в отсут­ствие случаев спорадических заболеваний. И, наконец, в Ар­мянской и Киргизской ССР варианты vct⁺ вибрионов Эль-Тор регистрировали в отдельные годы при отсутствии вспышек и отдельных случаев холеры. Это позволяет выделить Узбекскую, Молдавскую, Украинскую ССР, Северный Кавказ и Ростов­скую область как регионы с циркуляцией в объектах окружа­ющей среды токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор. В то же время в Дальневосточном регионе, Восточной Сибири, Ка­захской ССР при отсутствии случаев холеры с начала 80-х годов из объектов окружающей среды постоянно выделяют только атоксигенные штаммы вибриона Эль-Тор.
Таким образом, изучение вибрионов Эль-Тор, выделенных в СССР в период VII пандемии, показало их неоднородность по наличию гена холерного токсина и позволило выявить некоторые закономерности в распространении vct⁺ и vet^- штам­мов на территории страны. Подавляющее большинство штам­мов вибриона Эль-Тор, обнаруженных в объектах окружаю­щей среды, не содержали ген холерного токсина, в то время как у вибрионов Эль-Тор, выделенных от людей в очагах холеры, удельное содержание токсигенных штаммов превы­шало 97%.
Токсигенные штаммы вибриона Эль-Тор были выделены в периоды вспышек холеры различной интенсивности. Распро­странение вспышек на территории СССР, как, соответствен­но, и выделение токсигенных штаммов вибриона Эль-Тор от людей, имело мозаичный характер и в подавляющем боль­шинстве случаев сочеталось с обнаружением аналогичных штам­мов в объектах окружающей среды, что подтверждает их эти­ологическую и эпидемическую значимость. В отдельных реги­онах вспышки холеры с выделением vct⁺ вариантов вибриона Эль-Тор были зарегистрированы однократно за период VII пандемии (Сызрань, 1971 г.; Казань, 1971 г.; Уфа, 1972 г.; Омск, 1972 г.; Барнаул, 1973 г.; Кировская область, 1974 г.; Брянская область, 1981 г.; Калмыцкая АССР, 1981 г.; Калуж­ская область, 1988 г.; Ставрополь, 1990 г., и др.). На ряде территорий выделение vct⁺ штаммов вибриона Эль-Тор от людей и из объектов окружающей среды, как соответствен­но и вспышки холеры, имели место на протяжении несколь­ких лет подряд (Астраханская, Ростовская и Донецкая обла­сти, Керчь) или с некоторыми интервалами (Херсонская область, г. Вилково, Одесская область, Азербайджанская ССР).

Таблица 79 Количество выделенных усС штаммов вибриона Эль-Тор на контролируемой территории в 1987—1991 гг. 1987 г. 1988 г. 1989 г. 1990 г. 1991 г. Территория в объек­тах окру­жающей среды от людей в объек­тах окру­жающей среды от людей в объек­тах окру­жающей среды от людей в объек­тах окру­жающей среды от людей в объек­тах окру­жающей среды от людей РСФСР в том числе: 3 8 — 9 — — 17 153 — 3 Ленинградская область — 5 — — — — — — — — Ростовская об­ласть 3 3 — — — — — 24 — — Ставропольский край — — — — — — 17 98 — — Краснодарский край — — — — — — — 5 — — Калужская об­ласть __ — — 9 — — — — — — Брянская область — — — — — — — 8 — — Рязанская область — — — — — — — — — — Московская об­ласть — — — — — — — 15 — 3 Украинская ССР 9 3 — — — — 8 — 74 545 в том числе Киевская область — 1 — — — — — — — —

Харьковская область	6	—	—	—
Запорожская область	1	—	—	—
Крымская область	—	—	—	—
Одесская область	2	2	—	—
Донецкая область	—	—	—	—
Николаевская область	—	—		—
Херсонская область	—	—	—	—
Днепропетров­ская область		—	—	—
Азербайджанская ССР	—	—		—
Узбекская ССР	1	1	18	4
Туркменская ССР	1	—	—	—
Казахская ССР	11	—	—	—
Таджикская ССР	—	—	2	—
Все го...	25	12	20	13

4 4 1 4	59 2	1 6 1	—	2 30 34 8 3	1 252 209 82 1
9	61	25	153	77	548

Обнаружение усС штаммов вибриона Эль-Тор в объектах окружающей среды в условиях различных эпидемических проявлений холеры на территории СССР

Таблица 80 Наличие \сг+ штаммов в условиях Регионы вспышек холеры единичных случаев холеры отсутствия случаев холеры Центр РСФСР + Волго-Вятский регион + Южный Урал, Предуралье + Северо-Запад РСФСР + + Украинская и Молдавская ССР + + + Поволжье + + Северный Кавказ, Ростовская область + + + Уральская и Гурьевская об­ласти + Мангышлакская, Кзыл-Ор- динская, Чимкентская обла­сти, Западная Сибирь + Восточная Сибирь, Дальне­восточный регион + + Грузинская, Азербайджанская ССР + + Армянская ССР + Таджикская ССР + + Киргизская ССР + Узбекская ССР + + + Туркменская ССР + + +

Особая ситуация имела место в Узбекской ССР, где после вспышки 1965 г. на протяжении 70-х и 80-х годов с некоторы­ми интервалами или ежегодно регистрировали выделение еди­ничных усС штаммов вибриона Эль-Тор из объектов окружа­ющей среды и случаи холеры с выделением таких же вибри­онов. Наконец, с интервалами в несколько лет единичные усС штаммы вибриона Эль-Тор обнаруживали в воде повер­хностных водоемов в регионах, где не зарегистрировано забо­леваний, вызываемых усС вибрионами Эль-Тор, за исключе­нием единичных заносных вспышек холеры на фоне циркуля­ции в водоемах в основном vet^- вибрионов Эль-Тор (Турк­менская ССР, Большие Сочи Краснодарского края).
Атоксигенные (vet^-) вибрионы Эль-Тор, выделенные в небольшом проценте случаев от людей, обнаруживали, как правило, при спорадических заболеваниях холерой или виб- риононосительстве. Случаи инфицирования атоксигенными вибрионами Эль-Тор имели место в регионах, где в водоемах широко распространены эти вибрионы, однако эпидемиче­ского распространения заболеваний, вызванных ими, не было зарегистрировано [Мухамедов С.М. и др., 1990]. Исключением является ситуация в Донецке, где в 1971 г. в период эпидеми­ческих осложнений по холере соотношение больных холерой и вибриононосителей составляло 1:10 и практически имела место вспышка вибриононосительства пищевого происхожде­ния с выделением vctr вариантов вибриона Эль-Тор.
Выявлены территории, на которых ежегодно (Узбекская ССР) или с некоторыми интервалами (Туркменская, Мол­давская ССР) регистрировали случаи холеры, вызванные наряду с vct⁺ вибрионами Эль-Тор их vctr вариантами, или атоксигенные вибрионы Эль-Тор в течение 10 лет и более выделяли из объектов окружающей среды при отсутствии заболеваний холерой (Приморский край, Читинская область, Бурятская АССР).
Известны аналогичные наблюдения зарубежных специали­стов [Kaper J.B. et al., 1982; Baumann P. et al., 1984; Morris J.G. et al., 1984; Lin F.l.C. et al., 1986], высказавших сомнение в эпидемической значимости атоксигенных штаммов вибриона Эль-Тор, выделенных от людей в период спорадических диа- рейных заболеваний или из воды поверхностных водоемов различных территорий (Англия, Бразилия, США и др.) при отсутствии заболеваний холерой.
Возможность дифференциации вибрионов Эль-Тор по на­личию и отсутствию гена холерного токсина, ответственного, как правило, за развитие диареи при холере, позволяет объяс­нить эпидемическое благополучие на территориях, где имеет место обнаружение в объектах окружающей среды только атоксигенных (vet^-) штаммов вибриона Эль-Тор.
Характеристика вибрионов Эль-Тор по наличию гена хо­лерного токсина, полученная при изучении штаммов, выде­ленных в СССР в период VII пандемии, использована при разработке рекомендаций по районированию территорий СССР по типам эпидемических проявлений холеры [Наркевич М.И. и др., 1991].