Холерные вибрионы, выделенные на территории СССР от людей и из объектов окружающей среды с 1965 по 1991 г., соответствовали по своим свойствам роду вибрионов и виду холерных вибрионов по таксономическим критериям [Berdey’s manual of sistematic Bacteriology, 1984]. Они представляли со­бой изогнутые палочки с одним полярно расположенным жгутиком, подвижные, окисляли и ферментировали глюкозу в среде Хью и Лейфсона, обладали индофенолоксидазной активностью, декарбоксилазами лизина и орнитина, не обла­дали дигидролазой аргинина, относились к I группе фермен­тации по Хейбергу, агглютинировались в той или иной сте­пени О- и(или) типоспецифическими холерными сыворотка­ми и специфически светились после обработки холерными люминесцирующими антителами.
Выделенные в различных регионах СССР штаммы холер­ных вибрионов относились к биовару Эль-Тор. Несмотря на то что часть штаммов лизировалась классическим холерным фа­гом в диагностических разведениях и наблюдалась изменчи­вость других признаков, определяющих биовар, по совокуп­ности свойств они не могли быть отнесены к V. cholerae cholerae.
Вспышки холеры среди людей на разных территориях СССР, а иногда и на одной и той же территории в разные годы, а также единичные заболевания и вибриононосительство были обусловлены вибрионами Эль-Тор сероваров как Инаба, так и Огава. Штаммы серовара Гикошима выделяли от людей очень редко. Так, в 1970 г. в черноморских очагах (Одесса, Новорос­сийск и др.) холера была вызвана вибрионами Эль-Тор серо­вара Огава, а в волжско-каспийских очагах (Астрахань, Сара­тов и др.) — Инаба, и ни один из 2290 штаммов не был отнесен к серовару Гикошима.
В 1965, 1970 и 1971 гг., когда из объектов окружающей среды в очагах холеры в основном выделяли вибрионы Эль- Тор одного серовара с выделенными от людей, в Казахской, Таджикской, Туркменской ССР в объектах окружающей сре­ды обнаруживали штаммы вибрионов Эль-Тор обоих серова- ров. Начиная с 1976 г. на большей части территории СССР в объектах окружающей среды стали преобладать холерные виб­рионы серовара Огава. Эта тенденция сохранилась и в насто­ящее время (табл. 51).

Таблица 51 Частота выделения вибрионов Эль-Тор различных сероваров из объектов окружающей среды в СССР* Год Всего Количество изученных штаммов, у которых был определен серовар Огава Инаба Гикошима абс. число % абс. число % абс. число % 1982 873 631 72,3 230 26,3 12 1,4 1983 1064 775 72,8 262 24,7 27 2,5 1984 756 524 68,8 205 27,6 27 3,6 1985 1277 921 72,1 269 21,1 87 6,8 1986 1184 858 72,5 293 24,7 33 2,8 1987 1195 938 78,9 229 18,7 28 2,4 1988 1103 863 77,9 185 17,2 55 4,9 1989 1219 947 77,6 221 18,1 51 4,3 1990 1025 795 77,3 195 18,9 35 3,8 1991 1027 754 74,4 198 18,1 75 7,5

Частота выделения вибрионов Эль-Тор различных сероваров из объектов окружающей среды в разных регионах СССР в 1982—1991 гг.

Таблица 52 Количество изученных штаммов, у которых был определен серовар Регионы Всего Огава Инаба Гикошима абс. число % абс. число % абс. число % Европейская часть 1741 1 181 67,8 486 27,9 74 4,3 Кавказ 784 536 68,4 227 28,9 21 2,7 Сибирь и Даль­ний Восток 372 124 33,3 239 64,2 9 2,5 Казахская ССР 1306 933 71,4 303 23,2 70 5,4 Средняя Азия 6520 5232 80,2 1031 15,9 256 3,9

* В табл. 51, 52, 61—66, 70, 71, 73 использованы материалы А.А. Кю- регян, Н.С. Огневой, Т.Н. Пономаревой и др. (1982—1991).
Такая ситуация характерна для всех регионов, где имеет место выделение из объектов окружающей среды вибрионов Эль-Тор. Исключение составляют территории Сибири и Даль­него Востока и Краснодарского края, где в 70-е и 80-е годы из этих объектов выделяют в основном вибрионы Эль-Тор серовара Инаба (табл. 52).
Вибрионы Эль-Тор серовара Гикошима в 1982—1991 гг. составили 1,4—7,5%, а в среднем 3,8% от общего числа вы­деленных из объектов окружающей среды штаммов.
В отдельных случаях встречались вибрионы Эль-Тор, у ко­торых установить серовар было невозможно [Кюрегян А.А. и др., 1982-1991].
Фаготипирование вибрионов Эль-Тор, выделенных в СССР в 1965 и 1970 гг., проводилось по схеме Мукерджи (1970). При этом большинство штаммов было отнесено к фаговару 3, около 10% — к фаговару 1, единичные штаммы — к фаговарам 4 и 5, 10% не типировались.
После 1970 г. фаготипирование осуществлялось по схеме М.С. Дрожевкиной и Ю.И. Арутюнова. Подавляющее большин­ство обусловленных разными сероварами вибрионов Эль-Тор, выделенный как в черноморских, так и в волжско-каспийских очагах, относились к 13-му фаговару. К этому же фаговару в большинстве относились вибрионы Эль-Тор, выделенные в 1965 г. в Каракалпакской АССР, а также в Афганистане, что подтверждало версию о заносе холеры в СССР именно из этой страны. На втором месте по частоте встречаемости в 1965 и 1970 гг. были вибрионы Эль-Тор фаговара 14.
В 1971 г. также превалировали вибрионы Эль-Тор 13 фаго­вара, но увеличилось число относящихся к 14 фаговару и др. Нетипирующихся штаммов среди выделенных в 1970—1971 гг. было всего 13 из 2672 изученных.
Постепенно среди штаммов, выделенных от людей, стали чаще встречаться вибрионы Эль-Тор фаговаров 11, 15 и иног­да— 10, 17, 19. В последние годы превалируют фаговары 15 и 16, а также 19. Вместе с тем следует отметить постепенное увеличение числа нетипирующихся штаммов вибриона Эль- Тор, выделенных от людей. Так, в 1989—1991 гг. в общем по СССР не типировались 383 из 807 штаммов, что составило 47,4%.
В объектах окружающей среды в 70-е годы обнаруживали в основном вибрионы Эль-Тор тех же фаговаров, что в матери­але от людей. Однако постепенно частота встречаемости виб­рионов различных фаговаров менялась и разнообразие их воз­растало. Резко (до 41,1—69,6% по разным регионам) увеличи­лось число нетипирующихся штаммов, что, как и у вибрио­нов, выделенных от людей, было связано с изменчивостью их свойств, и в первую очередь — с устойчивостью к различным холерным фагам.
Таким образом, в течение VII пандемии холеры в СССР наблюдались существенные изменения в результатах фаготи- пирования вибрионов Эль-Тор, выделенных как от людей, так и из окружающей среды. Увеличивалось разнообразие фаговаров, в том числе среди штаммов, выделяемых в одном и том же очаге, постоянно возрастало и достигло больших величин число нетипирующихся штаммов. Все это во мно­гом связано с изменчивостью вибрионов Эль-Тор и ослож­нило использование фаготипирования в эпидемиологических целях.
Большой интерес представляют данные о вирулентности вибрионов Эль-Тор, выделенных в СССР. В 1970 г. на кро- ликах-сосунках была изучена вирулентность 36 свежевыде­ленных штаммов различного происхождения. Из них 35 оказались холерогенными и вызывали типичный синдром в дозах 10²— 10⁴. Гибель наступала в основном в течение су­ток, количество вибрионов в 1 мл кишечного содержимого достигало I0⁸—10⁹. Разницы в холерогенности культур, вы­деленных от больных людей, вибриононосителей и из ок­ружающей среды, не было.
В табл. 53 представлены обобщенные данные о результа­тах определения комплексным методом вирулентности виб­рионов Эль-Тор, выделенных в 70-е годы на ряде террито­рий из различных объектов. Подавляющее большинство штаммов, выделенных как от больных людей, так и от вибриононосителей, были вирулентными, 5,7% — от боль­ных и 4,7%— от вибриононосителей оказались авирулент- ными, остальные — слабовирулентными. Почти 50% штам­мов вибриона Эль-Тор, выделенных из сточных вод, также были вирулентными, тогда как среди штаммов из воды поверхностных водоемов 87,7% были авирулентными и 11,4% — вирулентными.
В табл. 54 приведены данные Г.М. Мединского, А.Г. Сомо­вой, Б.П. Голубева и соавт. (1982) о вирулентности вибрионов Эль-Тор, выделенных из различных объектов в период вспы­шек холеры и на территориях, где заболеваний холерой не было.
Из таблицы видно, что в очагах холеры подавляющее большинство штаммов вибриона Эль-Тор как от людей, так и из окружающей среды были вирулентными (98,5%). В то же время вне очагов холеры все штаммы из сточных вод и 96,3% из воды поверхностных водоемов были авиру- лентны.
Снижение или утрата вирулентности в значительной степе­ни коррелировали с наличием изменчивости других свойств у вибрионов Эль-Тор. Соответствующие данные указанных авто­ров при определении вирулентности in vitro и in vivo приве­дены в табл. 55.

Вирулентность вибрионов Эль-Тор, выделенных из различных источников в некоторых регионах СССР в 1970—1978 гг. (Сочи, Николаев, Ворошиловград, Ялта, Кишинев; Узбекская ССР)* Всего Количество изученных штаммов Источник выделения вирулент­ ных слабовиру­ лентных авирулент- ных Больные холерой 263 193 (73%) 55 (21,3%) 15 (5,7%) Вибриононосители 320 291 (90,9%) 14 (4,4%) 15 (4,7%) Вода поверхностных водоемов 2744 313 (11.4%) 26 (0,9%) 2405 (87,7%) Сточные воды 567 270 (47,6%) 3 (0,5%) 294 (51, 9%) Таблица 54

Вирулентность вибрионов Эль-Тор, выделенных из различных источников в 1970—1978 гг. во время вспышек холеры и при отсутствии заболеваний Источник выделения Периодич­ ность Всего Количество изученных штаммов вирулент­ ных слабовиру­ лентных авирулент- ных Больные холерой Вспышки 483 477 1 5 Вибриононоси­ » 329 327 — 2 тели Вода » 244 233 2 9 поверхностных водоемов и гидробионты Сточные воды » 195 195 Вода поверхно­ При отсут­ 1251 908 1232 (98,5%) 30 3 (0,2%) 4 16 (1,3%) 874 стных водоемов и гидробионты Сточные воды ствии забо­леваний хо­лерой 54 54 962 30 (3,1%) 4 (0,4%) 928 (96,5%) * Данные Г М. Мединского, А.Г. Сомовой, Б.П. Голубева и соавт. (1982).

Характеристика штаммов	Источник выделения	Метод определения вирулентности	Всего
Типичные	Больные холерой	in vivo	115
		in vitro	111
»	Вибриононосители	in vivo	149
		in vitro	179
»	Вода поверхност­	in vivo	527
	ных водоемов	in vitro	969
»	Сточные воды	in vivo	73
		in vitro	255
Атипичные	Больные холерой	in vivo	33
		in vitro	33
»	Вибриононосители	in vivo	23
		in vitro	41
»	Вода поверхност­	in vivo	371
	ных водоемов	in vitro	1317
»	Сточные воды	in vivo	52
		in vitro	274

Среди типичных штаммов большинство были вирулентны­ми, тогда как среди атипичных вирулентные составляли при определении in vivo у штаммов от больных людей 2/₃, от вибриононосителей — менее 1/2. При этом процент вирулент­ных штаммов при определении in vitro был выше, чем при заражении кроликов-сосунков.
В табл. 56 суммированы данные о вирулентности вибрионов Эль-Тор, выделенных из объектов окружающей среды в 1970— 1988 гг. на территории СССР. В 1970—1981 гг. вирулентность была определена in vitro, а в 1982—1988 гг. — in vitro и in vivo. На крольчатах было изучено меньшее число штаммов, однако в сумме было использовано более 1300 животных.
Из данных табл. 56 видно, что в течение 18 лет преобла­дали авирулентные вибрионы Эль-Тор и только в 1971 г. процент вирулентных штаммов вибриона Эль-Тор при опре­делении in vitro превышал процент авирулентных (53,6 про­тив 44,0). С 1970 по 1975 г. количество вирулентных штаммов, выделенных из внешней среды, составляло десятки процентов (от 10,6 до 53,6), с 1976 г. и включая 1982 г. было в среднем менее 10% с колебаниями от 2,3 до 6,5%. Наконец, начиная с 1983 г. вирулентные штаммы составляли всего 0,1 —1,2%.

выделенных из различных источников в СССР в 1970—1978 гг. Количество изученных штаммов вибрионов Эль-Тор вирулентных сл абовирул е нтн ы х авирулентных абс. % абс % абс % 101 87,8 5 5,0 9 7,2 102 91,9 — 9 8,1 135 90,6 10 7,4 4 2,0 177 98,9 — 2 1,1 130 24,7 21 4,0 376 71,3 211 21,8 — 758 78,2 60 82,2 3 4,1 10 13,7 228 89,4 — 27 10,6 22 66,6 5 15,2 6 18,2 33 100,0 — — 10 43,5 4 17,4 9 39,1 37 90,2 — 4 9,5 14 3,8 5 1,3 352 94,9 59 3,9 — 1458 96,1 13 25,0 — 39 75,0 34 12,4 — 240 77,6

При сопоставлении результатов исследований, проведен­ных in vivo и in vitro, следует, что в опытах на кроликах- сосунках среди вибрионов Эль-Тор, выделенных из объектов окружащей среды в 1982—1988 гг., вирулентные штаммы обнаруживали редко, но чаще, чем при использовании фаго­вого метода, и с течением времени эта разница увеличивалась. Так, в 1985 г. количество вирулентных штаммов при опреде­лении in vivo было в 5 раз больше, чем in vitro, а в 1988 г.— в 28 раз (14% против 0,5%).
В последние годы существенная разница в результатах оп­ределения вирулентности двумя указанными методами наблю­далась в некоторых очагах холеры и у вибрионов Эль-Тор, выделенных от людей. Так, в 1991 г. во время вспышки холеры в Одесской области при изучении штаммов, выделенных от людей, вирулентными in vitro оказались 7 из 560 (1,25%) и авирулентными — 468 (84,0%). В то же время при заражении кроли ков-сосун ков 18 из 20 изученных штаммов дали выра­женный холерогенный эффект. Причина такого несоответствия, вероятно, связана с устойчивостью части штаммов вибрионов Эль-Тор к холерным фагам [Ломов Ю.М. и др., 1992].
Расхождение результатов определения вирулентности ука-
занными двумя методами отмечено при характеристике суб­культур, выделенных от одного и того же человека. Так, от вибриононосителя П. было выделено 27 культур вибрионов Эль-Тор. При изучении in vitro все штаммы были определены как вирулентные. У кроликов-сосунков синдром холерогенно- сти вызвали 7 из 12 изученных штаммов, в том числе 4 штам­ма, находившихся в R-форме. Невирулентными in vivo были 3 штамма из испражнений, 1 — из желчи [Дрожевкина М.С. и др., 1978].
Что касается вирулентности вибрионов Эль-Тор, выделяв­шихся в различных регионах СССР из объектов окружающей

Таблица 56 Вирулентность вибрионов Эль-Тор, выделенных из объектов окружающей среды в СССР в 1970—1988 гг. Год выделения Количество изученных штаммов вибриона Эль-Тор (в %) вирулентных слабовирулентных авирулентных in vitro in vivo in vitro in vivo in vitro in vivo 1970 i6,i 25,0 58,9 1971 53,6 2,4 44,0 1972 25,6 6,4 68,0 1973 19,2 6,9 73,9 1974 10,6 10,7 78,7 1975 15,5 5,3 79,2 1976 3,8 5,2 91,0 1977 5,1 10,3 84,6 1978 3,8 3,5 92,7 1979 6,5 8,4 85,1 1980 5,4 9,0 85,6 1981 6,5 18,6 74,9 1982 2,3 2,5 7,3 25,1 90,4 72,4 1983 — 0,4 13,4 44,2 86,6 55,4 1984 0,1 — 13,0 28,5 86,9 71,5 1985 0,2 1,0 6,3 31,7 93,5 67,3 1986 1.2 5,4 6Д 43,8 92,7 50,8 1987 0,2 2,9 6,9 38,2 92,9 58,9 1988 0,5 14,0 6,2 31,6 93,3 54,4 Примечание. Полными данными о результатах определения вирулентно­сти вибрионов Эль-Тор, выделенных из объектов окружающей среды в 1970— 1981 гг. на всей территории СССР in vivo, мы не располагаем. В табл. 56 и 60 использованы материалы Г.М. Мединского, М.И. Наркевича, Ю.М. Ломо­ва и соавт. (1991) и А.А. Кюрегян, Н.С. Огневой, Т.Н. Пономаревой и соавт. (1982-1991).

среды, то вирулентные, холерогенные штаммы чаще обнару­живались в европейской части и на Кавказе. Это, очевидно, было связано с тем, что вспышки холеры среди людей возни­кали в основном в этих регионах [Мединский Г.М. и др., 1990]. В Сибири и на Дальнем Востоке из окружающей среды виру­лентные вибрионы Эль-Тор были выделены также только в пе­риод вспышек холеры среди людей [Пинигин А.Ф. и др., 1989].
Данные о вирулентности вибрионов Эль-Тор, выделенных из объектов окружающей среды в 1982—1991 гг., суммирова­ны в табл. 57.

Таблица 57 Вирулентность вибрионов Эль-Тор, выделенных в 1982—1991 гг. из объектов окружающей среды в различных регионах СССР Регионы Всего Количество изученных штаммов вирулентных in vitro in vivo1 Европейская часть 1716 39 27 Кавказ 802 26 17 Сибирь и Дальний Восток 425 — — Казахская ССР 1290 — — Узбекская ССР 2471 1 5 Туркменская ССР 2167 — — Таджикская ССР 407 — 1 Киргизская ССР 528 — — * Изучены не все штаммы.

За указанный период в Сибири и на Дальнем Востоке, в Казахской, Туркменской, Таджикской и Киргизской ССР не было обнаружено in vitro ни одного вирулентного штамма. Один вирулентный штамм вибриона Эль-Тор был обнаружен в этот период в Узбекской ССР. При изучении штаммов на кроликах-сосунках было выявлено 5 холерогенных в Узбек­ской и 1 — в Таджикской ССР.
В европейской части СССР и на Кавказе вирулентные штаммы вибриона Эль-Тор, выделенного из объектов окружа­ющей среды, при определении in vitro составили соответ­ственно 2,3 и 3,2%. In vivo было выявлено 27 холерогенных штаммов в европейской части и 17 — на Кавказе.
Как известно, гемолитическая активность не рассматрива­ется в настоящее время как дифференциальный признак, присущий вибрионам Эль-Тор в отличие от классических холерных вибрионов. Вместе с тем выявлена несомненная
обратная связь между способностью вибрионов Эль-Тор лизи­ровать эритроциты барана в пробе Грейга и холерогенностью. Это определяет большой интерес к проявляемой гемолити­ческой активности.
Имеющиеся материалы свидетельствуют о том, что в пери­од VII пандемии холеры вспышки этой инфекции в СССР и в большинстве случаев единичные заболевания были обуслов­лены негемолитичными вибрионами Эль-Тор. В табл. 58 пред­ставлены данные о выделении гемолитичных вибрионов Эль-
Частота выделения гемолитичных штаммов вибриона Эль-Тор от людей на некоторых территориях СССР в 1970—1971 гг.

Таблица 58 Территория Всего Количество изучен­ных штаммов гемолитичных Астрахань 1184 23 Волгоград и Волгоградская область 166 — Саратов 79 — Куйбышев 28 — Ульяновск 10 — Горький 20 — Москва и Московская область 20 — Киров 12 — Ленинград 11 1 Ростов-на-Дону 24 1 Новороссийск 64 — Минск 18 — Кишинев 8 — Одесса 263 — Керчь 316 1 Херсон 10 — Киев 10 — Донецк 363 31 Грузинская ССР 82 — Дагестанская АССР 83 — Гурьев 115 8 Чимкент 23 10 В с е г о... 2909 75

Тор от людей в 1970—1971 гг. Из нее видно, что такие штам­мы были выделены на европейской части СССР лишь в 5 из 18 административных территорий, где имели место случаи заболевания холерой и вибриононосительства. Частота выделе­ния их была очень небольшой (0,3—1,9%), и лишь в Гурьеве и Донецке она составила соответственно 6,9 и 8,5%.
По 1 гемолитичной культуре было выделено в Ленинграде и Ростове-на-Дону. Не были выделены гемолитичные культу­ры вибрионов Эль-Тор на Кавказе и в некоторых других ре­гионах.
При сравнении частоты выделения гемолитичных вибрио­нов Эль-Тор от людей и из объектов окружающей среды по ряду регионов в период с 1970 по 1984 г. (табл. 59) следует, что от больных холерой людей их выделяли редко (0,8—6,4%), от вибриононосителей — в 13,5—15,9% случаев, чаще всего их обнаруживали в воде поверхностных водоемов (20,8—62,1%). Из сточных вод гемолитичные вибрионы выделяли чаще, чем от людей, но значительно реже, чем из воды (21,3%).
Частота выделения гемолитичных вибрионов Эль-Тор из окружающей среды превышала тот же показатель у больных холерой на одних и тех же территориях в одни и те же годы в 8,9—26,0 раза, а у вибриононосителей — в 1,5—4 раза.

Таблица 59 Сравнительная частота обнаружения гемолитичных холерных вибрионов, выделенных от людей и из объектов внешней среды (в %) Количество исследованных штаммов от больных от вибри- АиПНЛГЫ- из поверх- из сточных Территории Годы холерой игШпи^П телей пис I Г1 Ыд водоемов вод гемо- гемо- гемо- гемо- все­ ли- все­ Л 11- все­ ЛИ- все­ ли- го тич- го ТИ ч- го ТИЧ- го тич- ные ные ные ные Ростов-на-Дону, 1970- 409 6,4 513 13,5 3692 56,3 Саратов, Ново­сибирск, Чарда- ра (Казахской ССР), Туркмен­ская ССР 1978 РСФСР, Укра­ 1979- 462 5,8 536 15,9 2263 62,0 506 21,3 инская, Белорус­ская, Молдав­ская ССР 1981 Ростов-на-Дону, 1971— 128 0,8 95 15,8 221 20,8 Тирасполь, Стра- шенский район Молдавской ССР 1984

Год	Не гемолитичные штаммы	Год	Неге мол итичные штаммы
1970	36,6	1981	8,0
1971	21,7	1982	5,0
1972	27,2	1983	4,8
1973	36,4	1984	1,4
1974	31,5	1985	3,3
1975	41,9	1986	4,1
1976	23,0	1987	6,7
1977	20,5	1988	2,1
1978	16,6	1989	2,2
1979	16,2	1990	5,6
1980	25,1	1991	9,7

Как указывают Г.М. Мединский, М.И. Наркевич, Ю.М. Ло­мов и соавт. (1991), в процессе VII пандемии холеры относи­тельное количество гемолитичных вибрионов Эль-Тор в окру­жающей среде изменялось. Так, в 70-е годы процент гемоли­тичных штаммов колебался от 58,1 до 83,8, а в 1984, 1988 и 1989 гг. он составлял соответственно 98,6; 97,9 и 97,8% (табл. 60). В некоторой степени это было связано с тем, что возросло удельное содержание штаммов вибриона Эль-Тор, выделен­ных в Казахской ССР и Средней Азии, где гемолитичные вибрионы преобладали в течение всего исследуемого периода. Однако имело место и несомненное относительное увеличе­ние числа гемолитичных культур, выделенных в других реги­онах СССР. Кроме Казахской ССР и Средней Азии, в 80—90-е годы выделяли очень мало негемолитичных вибрионов Эль- Тор в Сибири и на Дальнем Востоке и больше на европей­ской территории СССР и на Кавказе (табл. 61).
По данным А.А. Кюрегяна, Н.С. Огневой, Т.Н. Пономаре­вой и соавт., из 331 штамма негемолитичных вибрионов Эль- Тор, выделенных в 1982—1989 гг., только 115 были типичны­ми по основным свойствам; 21 штамм оказался холерогенным на кроликах-сосунках, 20 из них были выделены в Ростов­ской, Астраханской, Волгоградской и Одесской областях и в Азербайджанской ССР, 1 — в Узбекской ССР. Большинство негемолитичных культур вибрионов Эль-Тор из окружающей среды в этот период были выделены в очагах холеры.
В 1990 г. и особенно в 1991 г. число гемолизнегативных штаммов вибриона Эль-Тор, выделенных из окружающей среды, несколько возросло по сравнению с 1988 и 1989 гг.,
что было связано с заносными вспышками холеры в Ставро­поле и в Украинской ССР. В 1990 г. все 20 негемолитичных штаммов, выделенных из окружающей среды в очагах холеры, были вирулентными in vitro. В то же время большинство не­гемолитичных штаммов из окружающей среды, выделенных вне очагов холеры (27 из 34), были невирулентны.
В 1991 г. — в период вспышки холеры в Украинской ССР —
19 из 23 изученных негемолитичных штаммов вибриона Эль- Тор от людей были холерогенны на кроликах-сосунках. Из 78 негемолитичных штаммов из объектов окружающей среды, выделенных в очагах холеры, ни один не был вирулентен in vitro, но 8 изученных были холерогенными in vivo. Из
20 штаммов вибриона Эль-Тор, выделенных вне очагов, ви­рулентными in vitro были 7 и in vivo (на крольчатах) — 3 изу­ченных [Ломов Ю.М. и др., 1992].
Наряду с характерным отсутствием гемолитической актив­ности у вибрионов Эль-Тор, выделенных от людей, имели место и случаи выделения от больных и вибриононосителей гемолизположительных штаммов: практически ежегодно (с 1987 по 1991 г.) — в Узбекской ССР в течение ряда лет по 1 или 2 в Туркменской ССР, в 1989 г.— в Астрахани (3) и Азербай­джане (2), в 1991 г.—в Кисловодске (3), Мариуполе (3), Запорожской области (10), Одесской области (4), Молдавской ССР (2) и т.д. Гемолизположительные вибрионы Эль-Тор, выделенные от 11 человек в Узбекской ССР в 1990 г., не были вирулентны. Такие же штаммы, выделенные от людей в 1991 г. в РСФСР, Украинской, Молдавской, Узбекской и Туркменской ССР (табл. 62), также не были вирулентны.
Частота выделения гемолитичных вибрионов Эль-Тор от людей в 1990—1991 гг. составляла всего 6,7—5%, тогда как среди штаммов, выделенных из окружающей среды, почти такой же процент —5,6 и 9,7 — составили негемолитичные штаммы.
Таким образом, на всем протяжении VII пандемии холеры в СССР от людей в подавляющем большинстве случаев выде­ляли негемолитичные вибрионы Эль-Тор. Гемолизположитель­ные вибрионы от людей выделяли лишь на отдельных терри­ториях, в основном в Средней Азии, но иногда и в других регионах, с различной частотой, в среднем небольшой (1970— 1971 гг.—4,1%, 1990—1991 гг.—5,4%). В то же время из окру­жающей среды уже с начала 70-х годов выделяли преимуще­ственно гемолитичные вибрионы Эль-Тор, особенно на тер­ритории Средней Азии и Казахской ССР. Негемолитичные вибрионы преобладали во внешней среде в период вспышек холеры и чаше обнаруживались в сточных водах.
Наряду с характеристикой вирулентности вибрионов Эль- Тор, выделенных в СССР, по наличию и отсутствию холеро­генного синдрома, обусловливаемого продукцией токсина- холерогена, имеются данные об обнаружении у вибрионов

Регион	Частота обнаружения вибрионов Эль-Тор по годам
	1982	1983	1984	1985	1986	1987	1988	1989	1990	1991
Европей­ская часть СССР	15,6	13,2	ил	22,2	20,7	38,6	8.4	11,4	25,8	46,8
Кавказ	9,7	17,3	—	17,7	—	1,8	7,2	9,7	26,4	Н,1
Сибирь и Дальний Восток				■		2,4				5,3
Казахская ССР и Средняя Азия	0,5	0,1	0,4	0,2	0,1	0,2	0,1	0,4		0,2

Эль-Тор дермонекротического (ДНФ) и геморрагического (ГФ) факторов. Из них пер