Ороговение — нормальное свойство слизистой оболочки ротовой полости. В регенерирующем эпителии слизистой оболочки происходит постоянное подрастание клеток из глубины наружу. При этом в ядросодержащих клетках внутреннего слоя по мере приближения к поверхностному ядро сморщивается, исчезает. Клетка вакуолизируется, затем (у наружных отделов) уменьшается в размерах, уплощается и в виде пластинки отторгается во влажную среду полости рта. Условия гидролиза во влажной среде полости рта способствуют прерыванию фазы окончания кератоза в развитии эпителия. Своеобразный процесс ороговения прерывается в слое клеток, находящихся над шиповидным слоем.
Невзирая на это, значительная толщина многослойного плоского эпителия, насыщенность влагой и прочная базальная мембрана позволяют создать надежные стенки, защиту, способную противостоять действию механических, химических и температурных факторов как при I фазе пищеварения — обработке пищевого комка, так и в условиях ротового дыхания. При этом важную роль играет герметизация полости рта.
В местах, подверженных наибольшей травматизации при приеме пищи, процесс ороговения более полный. Здесь выражен зернистый слой. Однако отсутствует бле*
стящий. Клетки поверхностного слоя содержат большое количество кератогиалина, они лишены большинства органелл, уплощены и по своему строению приближаются к таковым в поверхностных слоях эпидермиса.
В полость рта, в ротовую жидкость постоянно попадает громадное количество слущившихся клеток. Влажные условия способствуют тому, что клетки поверхностного эпителия набухшие, не имеют тенденции к сморщиванию и процесс отторжения этих поверхностных клеток ускорен. Поэтому в полость рта постоянно отслаиваются клетки не только безъядерные, но и ядросодержащие. В этих последних отслоение происходит до того, как протоплазма наполнится жиром и кератогиали- ном. Регенерация эпителия активно совершается в течение всей жизни. Темпы регенерации эпителия зависят от активности митотического деления клеток. Скорость обновления эпителия полости рта представляют величиной так называемого митотического индекса, выражающего количество митозов на каждую тысячу эпителиальных клеток (А. Б. Калнениек и Г. С. Успенская, 1961, и др.). Индекс колеблется в зависимости от времени суток, возраста и вида животного организма. Отмечено, что скорость клеточного деления эпителия полости рта человека превышает таковую в эпидермисе кожи, где митотические индексы довольно низкие.
По данным Л. И. Фалина (1963), фигуры митоза, как правило, наблюдаются в клетках базального слоя, а также в прилегающих к нему нижних рядах клеток шиповидного слоя. Соотношение в распределении митоза в базальном и шиповидном слоях десны человека изменено, представляя, соответственно, 23 и 77% (Meyer, Маг- wah, Weinmann, 1956).
Регистрация 4 основных фаз митоза клеток десневых сосочков — профазы, метафазы, анафазы и телофазы — позволила отметить, что наибольшая митотическая активность обнаруживается во внутренней трети шиповидного слоя. В здоровой десне проявляется наибольшая митотическая активность в базальном слое, затем во внутренней средней и наружной трети шиповидного слоя (рис. 6). При этом наибольшее количество митозов приходится на стадию профазы, затем следуют мета-, ана- и телофазы. Средний коэффициент митоза в мужской группе от 18 до 30 лет при хроническом воспалении сосочков составлял 2,6; от 30—40—5,11; свыше 40 лет — 6,52. Для женщин, соответственно указанному возрасту: 1,39; 5,31; 6,42. Нарастание коэффициента митоза в зависимости от степени воспаления и возраста человека Kittler, Lauckner, Mieler (1969) объясняют тем, что концентрация определенного ингибитора благодаря воспалению уменьшается и усиливает митотическую активность.
Обмен веществ в эпителии. Гистохимическими исследованиями в последние годы установлено, что повышенная регенерационная способность слизистой оболочки полости рта обусловлена высоким уровнем обменных процессов (А. Н. Студитский, 1954, 1961; Л. И. Фалин и В. В. Гемонов, 1964, и др.).
Кислые МПС (несульфатированные) скапливаются в межклеточном склеивающем веществе (рис. 7). Гликопротеиды содержатся в цитоплазме клеток эпителия. МПС участвуют в механизме проницаемости основного вещества, в обменных процессах, восстановлении и регенерации (Н. Д. Кардащук, 1971; Gersch, Cutchpole, 1949). Гиалуроновая кислота играет значительную роль в транспортировке питательных веществ из крови и обратно (Wolf, 1954; Obrucnik, 1958). Сущность возбуждения нервных волокон состоит в том, что гиалуроновая кислота способна при помощи своих карбоксильных групп удерживать катионы в условиях относительного покоя и освобождать их от возбуждения (X. С. Коштоянц, 1948).
РНК содержится в ядре и цитоплазме базальных клеток эпителия (количество РНК в норме невелико). ДНК — в ядрышках базальных клеток эпителия (рис. 8, 9). Фосфолипиды находятся в хроматине ядер, мембранных структурах ядра и цитоплазме.
Активные защитные функции регенерации и ороговения находятся в полном соответствии с высоким энергетическим обменом в эпителии. Синтезирование и накопление большого количества гликогена является характерной особенностью клеток многослойного плоского эпителия (К- И. Черенова, 1955; Л. И. Фалин, 1961, Glick- mann, 1952; Fasske, Morgenroth, 1958). Больше всего накапливается гликоген в тех отделах слизистой оболочки полости рта, где эпителий в обычных условиях не подвергается ороговению (рис. 10). В ороговевающем эпителии в норме гликоген или полностью отсутствует, либо имеются его следы.
Считают, что гликоген играет роль источника энергии или пластического материала для синтеза белка — кератина (см. рис. 10). В зернистом слое клеток орого- вевающего эпителия содержится кератин, но в клеточном материале отсутствует гликоген. В неороговеваю- щем эпителии клеток с кератином нет, зато именно в нем содержится много глыбок и зерен гликогена.
Следует полагать, что в тех участках слизистой оболочки, где эпителий подвергается ороговению, гликоген быстро расходуется на синтез белка — кератина и не обнаруживается при гистохимическом исследовании.
Зависимость между количеством гликогена и степенью выраженности процесса ороговения сохраняет свое значение и в патологии. С развитием воспаления процессы ороговения еще более резко ослабевают или прекращаются полностью, а количество гликогена сильно увеличивается (Л. И. Фалин, 1961; В. В. Жилина, 1961; Weinmann, 1959).
Неравномерность содержания гликогена в эпителии слизистой оболочки связано с особенностями протекающих здесь обменных процессов. Для понимания причин указанного накопления имеет значение локализация и активность ферментов, катализирующих синтез гликогена. Одним из таких ферментов является фосфорилаза. Места локализации фосфорилазы и гликогена в ткани совпадают (Takeuchi, Kuriaki, 1955).
Стал известен путь синтеза гликогена в тканях (Le- bourg, Garfini, 1957) с помощью фермента УДФГ-транс- феразы (уридин-дифосфоглюкоза гликоген-трансфера- зы), который переносит глюкозные остатки из субстрата уридиндисфатглюкозы на молекулу гликогена.
Л. И. Фалин и В. В. Гемонов (1971) установили, что наибольшая активность УДФГ-трансферазы отмечалась в эпителии (базальных слоях) щеки, губы и мягкого нёба, то есть именно в тех участках слизистой оболочки полости рта человека, где в эпителии обнаруживается наибольшее количество гликогена. Напротив, в эпителии твердого нёба, десны, где гликоген в норме или полностью отсутствует, или встречается в виде следов, активность УДФГ-трансферазы оказывалась минимальной.
Высокая активность УДФГ-трансферазы в эпителии полости рта человека свидетельствует о том, что в нем происходит интенсивный синтез гликогена.
Высокое содержание белка цистина (который служит показателем ороговения) дает поверхностный слой эпителия твердого нёба, десны и нитевидных сосочков языка (Г. М. Могильная, 1973). Существует своеобразие биосинтеза кератина в эпителии ротовой полости по сравнению с эпидермисом. В эпидермисе белки рогового слоя не содержат свободных SH-групп, которые расходуются на образование поперечных сшивок. Значительное содержание сульфгидрильных групп цистеина в составе белков рогового слоя эпителия слизистой оболочки ротовой полости свидетельствует о незавершенности процесса кератинизации по сравнению с аналогичным процессом в эпидермисе кожи.
Количество рибонуклеиновой кислоты в эпителии в норме невелико (Балчева, Златева, 1962).
При воспалении активность кислой фосфатазы проявлялась преимущественно в ороговевающем эпителии (Hornova, 1968).