Г ностические модули и феномен "перепрограммирования" стриарных проекций
Вспомним уже упоминавшийся эксперимент с крысой, спасающейся от ударов электрического тока путем перепрыгивания через барьер, отделяющий ее от безопасной зоны. Удары электрического тока по лапам активируют глутаматергические входы в стриосомы (например прямые проекции из миндалины, ЦОВ или опосредованно через ПФК), а также ВТО, нейроны которой проецируются в стриатум. Дофаминовые (из ВТО) и глутаматергические (из лимбических областей и моторной коры) входы конвергируют, и дофамин способствует долговременным изменениям в глута- матергических синапсах в ГМЛ и ГМСм- В момент TN устанавливаются связи между определенным стимулом и конкретной моторной реакцией. Связи формируются в виде приобретения одним нейроном или группой нейронов гиперреактивности в ответ на приложение определенных входных стимулов, которые таким образом приобретают способность запускать определенные моторные (выходные) реакции.
Наиболее важная информация о функциональной организации стриарных модулей была получена в серии блестящих работ Грейбил (Graybiel) и ее коллег. Исследователи установили, что кажущиеся нерациональными системы разбросанных по всему стриатуму "патчей" (модулей) необходимы для перепрограммирования входов и выходов: "Любая матрисома получает перекрывающиеся проекции из разных областей сенсомоторной коры, в которых представлена одна и та же часть тела, так, что разные типы информации, имеющие отношение к этой части тела, конвергируют" (Graybiel et al., 1994; с. 1827). Перепрограммирование входов и выходов в базальных ядрах внешне проявляется дивергенцией проекций в стриатум (например из коры) с последующей реконвергенцией на пути из стриатума в бледный шар. Подобная дивергенция-реконвергенция благоприятствует как пространственно-временному согласованию в пределах отдельных модулей стриатума, так и большему многообразию среди стриарных модулей, что служит основой пластичности и вариабельности стриарных процессов и создает предпосылки для динамической переработки параллельно поступающей информации. Параллельная переработка информации — важное понятие, необходимое для анализа поведения (например в экспериментах по изменению значимости безусловнорефлекторного стимула; Mackintosh, 1974, с. 87).
Выше уже подчеркивалось, что необходимо избегать излишне узкого определения терминов "стимул" и "реакция". Для любого стимула (точнее, набора стимулов) может существовать более чем один гностический модуль, ответственный за распознавание этого стимула. Разные ГМ приобретают способность реагировать на частично перекрывающиеся наборы стимулов. Скорее всего, распознавание большинства стимулов не будет проходить по принципу "один стимул — один ГМ". Это замечание особенно важно для объяснения низкой начальной скорости выработки условных реакций, так как в начале обучения должно быть распознано различие между номинальными и фоновыми стимулами (Mackintosh, 1974, с. 12, 15, 31; и др.). Гасри (цит. по: Wilcoxon, 1969) первым указал на то, что восприятие организмом стимульной ситуации не является постоянным, а изменяется при каждом следующем предъявлении.
Источник: Беспалов А. Ю., Звартау Э. Э., «Нейропсихофармакология антагонистов NMDA-рецепторов» 2000
А так же в разделе «Г ностические модули и феномен "перепрограммирования" стриарных проекций »
- 5.2.1. Реакция внутривенного самовведения
- Реакция электрической самостимуляции мозга
- 5.3.1. Реакция условнорефлекторного предпочтения места
- Реакция электрической самостимуляции мозга
- Условнорефлекторное восстановление угашенной реакции внутривенного самовведения
- Условнорефлекторная локомоторная активность
- Сенситизация (обратная толерантность)
- Теоретическое обоснование влияния антагонистов NMDA- рецепторов на подкрепляющие свойства наркотиков
- Стриарные механизмы памяти и обучения: поискуниверсального механизма подкрепления на поведенческом уровне
- Принцип образования связи "стимул-реакция"
- Долговременные изменения в глутаматергических синапсах стриатума
- Взаимодействие дофамина и глутамата
- Лимбико-моторная интеграция и проблема частного и целого
- Ожидание "награды" и "запускающий механизм"
- "Запускающий механизм": дофамин или глутамат?
- Регуляция "запускающего механизма"
- Альтернативное подкрепление и адъюнктивное поведение
- Новизна стимулов
- Основные поведенческие феномены в свете предлагаемой модели
- Угашение
- . Латентное торможение
- Внешнее (латеральное) торможение
- Избирательность образования связей "стимул-реакция"
- Регуляция активности гностических модулей
- Идеальная экспериментальная модель для анализа вклада глутаматергической системы в