Феномен латентного торможения (одна из форм внутреннего торможения по Павлову) заключается в том, что выработка условнорефлекторной реакции протекает медленнее или совсем не протекает, если в качестве условного раздражителя используют стимул, ранее уже предъявлявшийся вне сочетания с безусловным раздражителем. Латентное торможение можно рассматривать как одно из проявлений "габитуации" (привыкания). Например, если крысу поместить в новую обстановку, набор новых обстановочных стимулов запускает (по тому же принципу, что и для воспроизведения приобретенных реакций) врожденную последовательность моторных действий, которую обычно называют исследовательским поведением. Рано или поздно эта моторная деятельность угасает (см. выше), новые связи "стимул-реакция" не устанавливаются. Когда "реакция" угасает (т. е. больше не наблюдается), возбуждающие холинергические проекции в кору головного мозга ослабевают и "новые" стимулы превращаются в "знакомые" (привычные). Такое объяснение имеет косвенное подтверждение. Согласно экспериментальным данным, психостимулянты (кокаин, амфетамин) повышают концентрацию ацетилхолина в коре (Day et al., 1997) и предотвращают латентное торможение (Schmajuk et al., 1998).
Введение фармакологических средств может противодействовать привыканию (габитуации). Эффект "дизгабитуации" заключается в исчезновении привыкания при предъявлении нового стимула значительной интенсивности (Thompson, Spencer, 1966; Groves, Thompson, 1970; Mackintosh, 1987). Согласно предлагаемой модели, эффект "дизгабитуации" является следствием способности нового стимула менять функциональную значимость ранее угашенного стимула, т. е. переводить его из состояния "знакомый стимул" обратно в состояние "новый стимул". Такой подход должен помочь понять, почему латентное торможение иногда трудно продемонстрировать для выработки реакций, обусловленных введением фармакологических средств (Ahmed et al., 1996).

3. Рефлекс на запаздывание

Экспериментальный пример этого явления схематически представлен на рис. 6.1. Согласно предлагаемой модели, при каждом предъявлении (новый) стимул активирует кортикальные проекции в стриатум. Однако как уже отмечалось, паттерн актив-
ности этих проекций не постоянен во времени. Каждое предъявление стимула запускает переход из состояния "новый стимул" в состояние "знакомый стимул". Этот переход происходит постепенно и является относительно необратимым, если за предъявлением стимула не следуют "обнуление" и "перезапуск" активности нейронов ГМСм. которые препятствуют этому переходу. Таким образом, в разные моменты времени после предъявления стимула ГМСм получают различные паттерны входящей информации (например из коры). В соответствии с принципом специфичности входа (см. гл. 6.3), выученная реакция произойдет в тот момент, когда ГМСм распознают специфический паттерн, соответствующий этой реакции.