Лимбико-моторная интеграция и проблема частного и целого


Лимбико-моторная интеграция — одна из функций, традиционно приписываемых стриатуму. Лимбическая и моторная части стриатума вовлечены почти что в параллельные фунциональные нейроанатомические системы, контролирующие лимбические и моторные функции (Mogenson, 1987, с. 152). В серии исследований, выполненных Кимурой, Грейбил и их сотрудниками, было выявлено наличие в стриатуме холинергических интернейронов, которые постепенно в процессе выработки классического условного рефлекса приобретают способность к высококоординированной реакции в ответ на предъявление условнорефлекторного стимула (Kimura et al., 1984; Aosaki et al., 1994a, 1995). Эти тонически активные нейроны (ТАН) локализуются либо в матриксе, либо на границе между стриосомами и матриксом, и без обучения их активность никак не связана с моторной деятельностью. После обусловливания их активность резко тормозится при предъявлении условнорефлекторного стимула. Приобретенные реакции ТАН зависят от дофаминергической иннервации и исчезают при истощении запасов дофамина в стриатуме (Aosaki et al., 19946).
На основе экспериментальных данных было высказано предположение, что ТАН служат для передачи сигнала из стриосом в матрикс, а также для пространственновременной интеграции нейронов матрикса (Graybiel, 1994,1998). Тормозные эффекты большого числа ТАН "обнуляют" активность матрисомальных нейронов одновременно на протяжении всего стриатума. Такие высокосинхронизированные влияния способны решить проблему частного и целого в нейробиологии (Graybiel, 1994, 1998). В разные моменты проекционные нейроны стриатума находятся в состояниях активации и покоя, против чего и направлен синхронизирующий, "обнуляющий" сигнал. Таким образом, когда воздействуют стимулы, распознаваемые ГМсмgt; информация, имеющая отношение к целостному координированному моторному действию, собирается воедино несмотря на то, что отдельные куски этой информации могут быть распределены по разным удаленным друг от друга модулям стриатума.
Хотя ТАН находятся в матриксе, нейроны в стриосомах, видимо, также получают проекции от ТАН. Важно то, что стриосомы богаты мускариновыми местами связывания, и поэтому можно предполагать, что холинергические ТАН оказывают тоническое тормозное влияние на проекционные нейроны стриосом, так же как и тоническое возбуждающее влияние на нейроны матрикса. Как следствие, можно допустить наличие двух тесно связанных альтернативных механизмов активации проекционных нейронов стриосом (т. е. ГМЛ) глутаматергическими стимулами. Увеличение концентрации глутамата вызовет пресинаптическое высвобождение дофамина, который, действуя через пресинаптические Бл-рецепторы, ослабит м-холинергический контроль над ГМЛ и облегчит прямые возбуждающие эффекты глутамата на ГМЛ. 

Источник: Беспалов А. Ю., Звартау Э. Э., «Нейропсихофармакология антагонистов NMDA-рецепторов» 2000

А так же в разделе «Лимбико-моторная интеграция и проблема частного и целого »