Хорошо известно, что стриарный комплекс участвует в реализации биологических потребностей организма путем избирательного сопряжения специфической лимбической информации и моторной активности (Mogenson, 1987; и др.). В многочисленных исследованиях установлена неироанатомическая и нейрохимическая организация стриатума и его афферентных и эфферентных проекций. Значительные усилия были направлены на изучение роли стриатума в сенсомоторном сопряжении, а также на определение вклада этой структуры в развитие таких патологических состояний, как шизофрения, расстройства движения (например болезнь Паркинсона) и др. (Carlsson, Carlsson, 1990; Di Chiara, Morelli, 1993; Iversen, 1995; Graybiel, 1997,1998; Sarter, Bruno, 1999). Начиная с 1960-х гг. особой популярностью пользуется гипотеза о ключевой роли проекций в стриатум (например, дофаминергических) в механизмах аддиктивного поведения (Stein, 1964; Wise, Bozarth, 1987; Robinson, Berridge, 1993; Berridge, Robinson, 1998).
В настоящей главе сделана попытка найти единую основу для объяснения большинства ключевых поведенческих феноменов, не противоречащую при этом имеющимся анатомическим, нейрохимическим, физиологическим и фармакологическим данным. Потребность в этом не раз подчеркивалась, и известны многократные попытки создания концептуальной основы, нацеленной на универсальное объяснение многогранного экспериментального опыта. Поэтому перед тем, как описать предлагаемую модель и основные гипотезы, следует указать на предпосылки ее создания.
До сих пор большинство моделей, если не все известные, затрагивали более или менее изолированные аспекты стриарных функций (например лимбико-моторное сопряжение, проблема "частного и целого", внимание, мотивация) и поэтому не могли быть использованы в интегративных целях (т. е. для описания целостного поведения). Для исследования поведения интегративный подход представляется весьма существенным. Вне такого подхода поведенческие модели основываются на представлении о живых организмах как о своего рода роботах с хорошо контролируемыми входами и выходами, доступными для наблюдения.
Толмэн (Tolman, 1938) и Халл (Hull, 1943) первыми предложили рассматривать поведенческие феномены с помощью так называемых промежуточных (ненаблюдаемых) переменных, которые позволяют проводить истинно объективный анализ, основанный на представлениях об "обучении как полностью автоматическом процессе". Предлагаемая здесь модель может выступить как заменитель этих промежуточных переменных.
Промежуточные переменные необходимы для исключения нередко недооцениваемого антропоморфического субъективизма в нейробиологическом анализе поведения. Подобный субъективизм не обязательно должен проявляться "реификацией1"
поведения (Hull, 1943, с. 28). Например, при анализе процессов обучения и целенаправленного поведения обычно (!) используют термины, которые: а) лишены точных операционных определений, свободных от циркулярности (например аффективные состояния "удовлетворение" и "дискомфорт" в определении термина "подкрепление", предложенном Торндайком); б) искусственно разделяют формы поведения или в) используются различными авторами в явно несовместимых контекстах/смыслах. При разработке фундаментальных моделей поведения и обучения следует по возможности максимально избегать употребления терминов с ярко выраженной когнитивной окраской (например таких, как "мотивация", "эйфория", "побудительная сила", "гедонический потенциал", "хочется", "нравится" и т. д.): "... попытки оценить у животного поведенческие признаки ожидания и подготовки характеризуют предубеждения экспериментатора в большей степени, чем само поведение животного. Интересно, что именно из-за привлекательности подобных рассуждений Павлов сознательно игнорировал двигательные компоненты условнорефлекторных реакций и основное внимание уделял слюноотделению" (Mackintosh, 1974, с. 108).
Некоторая неопределенность существует даже для одного из наиболее обстоятельно охарактеризованных понятий — "подкрепление". Хотя подкрепление обычно определяют как событие (явление), которое усиливает связь между стимулом и реакцией, значительное число теоретических концепций не основывается на эмпирическом "законе эффекта" (см. обзор Wilcoxon, 1969). Например, в экспериментальных методиках проводится четкая граница между оперантным (инструментальным) и классическим (павловским) обусловливанием. Означает ли это, что нейрональные механизмы этих двух основных экспериментальных подходов также различны? В предлагаемой модели указывается, что эти "молярные" (термин введен в работах Tolman, 1932 и Clark, 1943) различия — результат несовместимости стратегий наблюдения, в которых одно и то же явление рассматривают под разными углами зрения. Кажущаяся сложность наблюдаемого поведения не является достаточным доказательством комплексности механизмов, лежащих в основе поведения (Mackintosh, 1974, с. 1).
В то же время термин "подкрепление" часто используют вместо термина "награда", и наоборот (White, 1989; см. также Wolman, 1989). В результате, многие нейробиологи считают бихевиористское определение "подкрепления" чисто описательным (например см. Berridge, Robinson, 1998, с. 312). Существует мнение, что даже полное понимание поведения на нейрональном уровне будет иметь ограниченные последствия для функционального анализа поведения (Skinner, 1953). Несмотря на это, поведенческие принципы можно положить в основу построения и применения нейрональных механизмов (Nader et al., 1997).
Проблемы, связанные с неоправданным применением терминов, могут быть разрешены с помощью модели, которая основана на универсальном поведенческом принципе. Формальные определения поведенческих терминов, если потребуется, могут быть механистически выведены, основываясь на нейрональной модели и знании о специфических нейрональных связях и функциях.