Хорошо известно, что приобретенные реакции постепенно исчезают, если их не подкреплять. Способность "запускающего механизма" (точнее, самой реакции) угнетать связь "стимул-реакция" лежит в основе этого явления. К угнетению связи "стимулреакция" приводит понижение дофаминергической иннервации стриатума, что полностью согласуется с данными о замедлении угашения под влиянием дофаминопозитивных веществ (например амфетамина; Hill, 1970). В целом, угашение замедляется при применении любых средств и стимулов, способных активировать "запускающий механизм", таких как вторично-подкрепляющие стимулы (Bugelski, 1938). В то же время дофаминонегативные вещества подавляют предпочтение и потребление "на-
град" (например сладкого питьевого раствора) тем же образом, что и снижение удельной ценности самой "награды" (Wise, 1982; Wise, 1985; Schneider et al., 1990).
Есть еще один аспект феномена угашения, который нельзя не обсудить. Хорошо известно, что вскоре после создания условий для угашения наблюдается краткосрочная активация выученного поведения (того, которое должно угаснуть; Pickens, Harris, 1968; и др.). Для крысы, обученной для получения пищевого подкрепления нажимать на педаль в стандартной камере оперантного обусловливания, можно легко изменить условия эксперимента таким образом, чтобы за нажатиями на педаль больше не следовало пищевое подкрепление. Несмотря на то что животное больше не получает пищу, реакция сама по себе запускает ряд стимулов, которые могут обладать вторично-подкрепляющими свойствами (например звук нажатия на педаль, свет стимульных лампочек, специфическая проприоцептивная стимуляция и т. д.). Очевидно, что подобные вторично-подкрепляющие стимулы могут быть ответственными за поддержание ранее выученного поведения в течение некоторого времени при "неподкреплении" (угашении) этой реакции. В нормальных условиях вторичноподкрепляющие стимулы служат для обеспечения выполнения порой весьма длинного каскада действий (типичная ситуация: нажатие на педаль - • приближение к кормушке — • еда). Тем временем, если животному не дают пищевое подкрепление, поведенческая цепь (вернее, та ее часть, которая доступна для наблюдения) сокращена до начальных ее компонентов. Таким образом, временное увеличение частоты поведенческой реакции (нажатий на педаль) представляется тождественным явлению "поведения, вызванного режимом подкрепления" (см. выше).
В рамках предлагаемой модели поведенческая реакция сама по себе способна уменьшать активность "запускающего механизма". Точнее, реакция сопровождается снижением дофаминергической иннервации стриатума, уменьшением фильтрации поступающих из коры и лимбических структур сигналов, что в свою очередь может выразиться как повышение эффективности стимулов, присутствующих в данной ситуации. Интересно, что антагонисты дофаминовых рецепторов в низких дозах оказывают такое же влияние на частоту приобретенной реакции, как и условия угашения — начальное краткосрочное повышение с последующим снижением (Yokel, Wise, 1975,1976).
Угашение — одно из основных явлений, определяющих и направляющих поведение,— присутствует даже тогда, когда, казалось бы, условий для угашения нет. Примерами таких ситуаций могут служить выработка новой реакции (то, что называют "общей адаптацией", селективное угашение реагирования на незначимые, фоновые стимулы новой экспериментальной ситуации), эксперименты по дифференцировке и др. (Mackintosh, 1974, с. 14-15). В традиционной терминологии не учитываются различия между "острой" (несколько сеансов подряд) и "хронической" (сеансы угашения отделены значительными промежутками времени) формами угашения. Угашение протекает медленнее, если интервалы между сеансами угашения достаточно длинные (например 24 ч) (Mackintosh, 1974, с. 13). Предлагаемая нами модель позволяет объяснить эти данные и выявляет еще одну важную характеристику угашения.
Выше уже отмечалось (рис. 6.3), что ассоциативная связь "стимул-реакция" не проявляется действием, пока ее сила не достигнет определенного порогового уровня. Можно утверждать, что, так же как и для фазы выработки новой реакции, существует пороговый уровень угашения (точнее, торможения связей "стимул-реакция", вызываемого реакцией). Частые сеансы угашения с большей вероятностью и скорее дос-

12. Основные поведенческие феномены в свете предлагаемой модели              213

тигнут порогового уровня. Кроме того, не следует забывать, что при "хроническом" угашении возможно "спонтанное восстановление".
Способность реакции угнетать связи "стимул-реакция" согласуется с наблюдениями, подтверждающими, что приобретаемая реакция является последней в цепи поведенческих актов, вызванных стимулом. Это утверждение — ключевое для понимания механизмов "обратного обусловливания", равно как и для понимания других аналогичных явлений. Например, при использовании ударов электрического тока умеренной интенсивности в качестве условного раздражителя, предвещающего получение пищи, безусловная реакция на электрошок тормозится до тех пор, пока слюноотделение не остается единственной реакцией, вызываемой электрошоком (Павлов, 1952, с. 29; см. также Mackintosh, 1974, с. 110-111)