В связи с воздушно-капельным путем распростра­нения возбудителей респираторных вирусных инфек­ции чрезвычайно актуальным является вопрос о выжи­ваемости вирусов в условиях воздушной среды, так как от длительности сохранения ими инфекционной ак­тивности зависит возможность инфицирования воспри­имчивых контингентов. Поэтому процессы инактива­ции вирусов в аэрозоле были подвергнуты самому тщательному изучению как в нашей стране, так и за рубежом.
Экспериментальные исследования, которые прово­дились в условиях аэрозольных камер, были связаны в основном с вирусом гриппа как одним из наиболее типичных представителен возбудителей респиратор­ных вирусных заболеваний. Рядом исследователей, начиная с 1943 г., было установлено, что вирус гриппа и аэрозольном состоянии сохранял свою инфекцион­ную активность от 2 до 23 ч (3. И. Мсрекалова, 1953;
А. Ф. Визитиу, 1962; Г. С. Яковлева и С. В. Шанду- рин, I960; В. В. Влодавец, Р. А. Дмитриева, 1966; Lo- osly е. а., 1943; Lester, 1948; Heñimos е. а., 1960; Har­per, 1961, и др.). Такие различия в сроках обнаруже­ния вируса гриппа обусловлены рядом факторов:
1) различной концентрацией вируса в распыляемой суспензии; 2) различной степенью дисперсности ча­стиц создаваемого аэрозоля; 3) типом и объемом аэро­зольных камер, в которых проводились исследования; 4) методом улавливания и выделения вирусов.
В последующих исследованиях, которые были про­ведены в 60-х годах, было показано, что и другие ви­русы сохраняют инфекционную активность в условиях аэрозоля. Так, по данным Harper (1961), вирусы осно- вакциньт, полиомиелита и венесуэльского энцефало­миелита лошадей могут определяться в воздухе аэро­зольной камеры до 23 ч. В условиях аэрозольной ка­меры вирус орнитоза удавалось обнаруживать в течение 2 ч (В. М. Болотовский, 1959), вирус оспы го­лубей— в течение 6 ч (Webb, 1963), вирусы инфекци­онного ларипготрахеита птиц и болезни Ньюкасла — в течение 1,5—3 ч (А. А. Закомырднн, 1964), вирус парагриппа — в течение 1—2 ч (Р. А. Дмитриева, 1973; Miller е. а., 1967), аденовирусы—в течение 4—6 ч (В. В. Влодавец, Р. А. Дмитриева, 1966; Miller е. а., 1967).
В экспериментальных исследованиях установлено, что на выживаемость вирусов в аэрозольном состоя­нии значительное влияние оказывают температура, относительная влажность воздуха, наличие или отсут­ствие света, состав суспендирующей жидкости.
По данным большинства исследователей, повыше­ние температуры воздуха приводит к быстрой инакти­вации вирусов. Исследованиями Harper (1961, 1963) было установлено, что при температуре 7°С вирусы гриппа, осповакцины, полиомиелита и венесуэльского энцефаломиелита лошадей обнаруживаются в воздухе камеры свыше 23 ч, тогда как при температуре 32°С они сохраняют свою инфекционную активность только в течение 1 ч. По мнению автора, инактивация вирусов в воздухе происходит особенно быстро при сочетании повышенной температуры и высокой относительной влажности. Наоборот, низкая температура и низкая относительная влажность способствуют более длнтель- ному сохранению жизнеспособности вирусов в аэро­золе. Значительное ускорение процесса инактивации вируса везикулярного стоматита при повышении тем­пературы воздуха с 10 до 32°С отмечено в исследова­ниях Watkins с соавт. (1965). Аналогичные данные были получены А. А. Закомырдиным (1964) в отноше­нии вируса болезни Ньюкасла при повышении темпе­ратуры воздуха с 19 до 30°С и Akers с соавт. (1966) в отношении вируса энцефаломиокардита и др.
Характер и длительность выживания вирусов в аэрозоле в значительной степени зависят от состава жидкости, в которой производится распыление вирус­ной суспензии. По данным И. Б. Блок (1966) и А. Ф. Визитиу (1962), вирус гриппа, диспергирован­ный в физиологическом растворе и дистиллированной воде, в меньшей степени поражал легочную ткань мы­шей и имел более низкий титр гемагглютининов, чем тот же вирус, диспергированный в слюне. Исследова­ниями С. Я. Гайдамович и др. (1963), Г. С. Яковлевой и В. С. Шандурина (1965) установлено, что вирус гриппа, диспергированный в белковых средах (аллан­тоисная жидкость, сахарный бульон, молоко), обладал большей устойчивостью в условиях аэрозоля, чем ви­рус, диспергированный в физиологическом растворе. Harper (1963) не отмечает стабилизирующего влияния белковой среды на сохранение инфекционной актив­ности вируса полиомиелита. Автором было отмечено также неблагоприятное влияние солей NaCl, Na₂S04 и KCl на выживаемость вируса полиомиелита.
В связи с тем что вирус гриппа и другие респира­торные вирусы попадают в воздух со слюной, значи­тельный интерес представляет изучение длительности нахождения их в воздухе при распылении в слюне. По данным С. Я. Гайдамович и др. (1963), В. В. Влодавец и Р. А. Дмитриевой (1966), вирус гриппа, диспергиро­ванный в слюне, обладал меньшей инфекционной ак­тивностью и обнаруживался в воздухе в течение более короткого промежутка времени по сравнению с виру­сом, диспергированным в аллантоисной жидкости (рис. 1).
Это, по-видимому, обусловлено, с одной стороны, инактивирующим действием слюны на вирус и, с дру­гой-образованием более крупных капель аэрозоля вследствие вязкости слюны и соответственно более

Рис. 1. Динамика инактивации вируса гриппа и аэрозоле при рас­пылении в аллантоисной жидкости и в слюне. а — вирус, диспергированный в аллантоисной жидкости; б — вирус, дис­пергированный в слюне.

быстрым оседанием. В естественных условиях, по-ви­димому, вирус гриппа сохраняет свою инфекционную активность в течение более короткого промежутка вре­мени, чем это было отмечено Harper (1961). Тем не менее даже незначительное по длительности время пребывания вируса гриппа в воздухе закрытых поме­щений (инфекционные больницы, детские сады, транс­порт и другие закрытые помещения) имеет большое эпидемическое значение в распространении этой ин­фекции.
Существенное влияние на выживаемость вирусов в аэрозольном состоянии оказывает также относительная влажность воздуха закрытых помещений. По данным большинства исследователей (Г. С. Яковлева, С. В. Шандурин, 1965; В. В. Влодавец, Р. А. Дмитрие­ва, 1966; В. Ф. Балан, 1969; Hemmes, 1960; Harper, 1961), вирус гриппа наиболее длительно сохраняет ин­фекционную активность в воздухе при низких показа­телях относительной влажности и быстро инактивиру­ется при влажности воздуха 50—60%. Незначительное увеличение концентрации вируса гриппа при влажно­
сти воздуха более 80%, показанное некоторыми иссле­дователями, не является закономерным и статистиче­ски достоверным. В связи с быстрой инактивацией ви­руса при средних показателях относительной влажно­сти в период эпидемических вспышек гриппа можно рекомендовать в помещениях с кондиционированным воздухом поддержание относительной влажности в пределах 50—70%. Это позволит несколько уменьшить опасность заражения и распространение инфекции среди восприимчивых контингентов.
При изучении влияния относительной влажности на устойчивость других вирусов установлено, что при од­них и тех же показателях относительной влажности воздуха степень инактивации у разных вирусов раз­лична. Так, в исследованиях Hemmes (1960) отмечено, что вирус полиомиелита, в противоположность вирусу гриппа, наиболее устойчив в воздухе при высоких по­казателях влажности и быстро инактивируется при влажности ниже 50%. Так же как и вирус полиомие­лита, аденовирусы наиболее устойчивы в воздухе при высокой влажности воздуха и быстрее инактивируют­ся при низкой влажности (В. В. Влодавсц, Р. А. Дмит­риева, 1966; Miller, Artenstein, 1967).
Исследованиями, проведенными Miller и Artenstein, установлено, что изменение количества вирусных ча­стиц в воздухе камеры связано с их инактивацией под влиянием относительной влажности и не зависит от скорости их оседания. Оба использованных штамма аденовирусов (аденовирусы типа 4 и 7) наиболее бы­стро инактивировались при низкой относительной влажности (20%) и в меньшей степени — при высокой (80%), в то время как скорость оседания (по флуорес- цеину) была одинаковой при трех показателях влаж­ности воздуха (20, 50 и 80%). Вирус парагриппа ти­па 3 в аналогичных условиях вел себя так же, как вирусы гриппа и кори, т. е. наиболее быстро инактиви­ровался при высокой влажности и меньше — при низ­кой. Однако авторы не отметили влияния различных показателей относительной влажности воздуха на инактивацию этих вирусов в первые 5 мин существо­вания аэрозоля. Влияние относительной влажности проявилось лишь через 30 мин после распыления.
В исследованиях, проведенных Р. А. Дмитриевой (1973), представлены данные об устойчивости различ­ных вирусов в условиях аэрозоля (вирусы гриппа, па­рагриппа, болезни Ньюкасла, аденовирусы, респира­торно-синцитиальный вирус и ЕСН07). Исследования проводили в экспериментальной аэрозольной камере при трех показателях относительной влажности возду­ха: 20—25, 50—55 и 80—85%, температура воздуха колебалась от 19 до 22°С. Полученные данные показа­ли, что оба использованных штамма аденовирусов бы­стро инактивировались при низкой относительной влажности (20—25%), их удавалось определить в воз­духе камеры лишь в течение 1—2 ч. Повышение уров­ня относительной влажности способствовало более длительному сохранению инфекционной активности аденовирусов. При влажности воздуха 50—55% оба вируса обнаруживались в воздухе в течение 7 ч, а при влажности 80—85% —в некоторых случаях даже в те­чение 24 ч (табл. 2).
Иные результаты были получены при изучении ди­намики инактивации в воздухе вирусов парагриппа и респираторно-синцитиального. Оба вируса быстро инактивировались при высокой относительной влажно­сти и в меньшей степени — при низкой. Вирус болезни Ныокасла в отличие от вирусов парагриппа и рсспираторно-синцитиалыюго обладал высокой стабильностью в условиях аэрозоля. Вирус ЕСН07, так же как и ви­русы полиомиелита и аденовирусы, был наиболее устойчив в воздухе при высоких показателях отно­сительной влажности и быстрее инактивировался при низких.
Исследованиями, проведенными Webb (1963), вы­явлено, что величина относительной влажности не вли­яла на инактивацию вируса оспы голубей в аэрозоле, в то время как вирус саркомы Рауса быстро инакти­вировался при низкой относительной влажности возду­ха и длительно сохранял инфекционность при влажно­сти выше 70%. По данным Watkins и соавт. (1965), вирусы колорадской клещевой лихорадки и энцефало­миокардита наиболее устойчивы при высокой относи­тельной влажности воздуха и быстрее инактивируются при ее понижении. Вирус везикулярного стоматита (Watkins е. а., 1965) и вирус кори (Jong, 1965) устой­чивы в воздухе как при низких, так и при высоких по­казателях относительной влажности и быстрее инак­тивируются при средних показателях.

Наибольшее влияние на инактивацию вирусов от- носительная влажность воздуха оказывает в первые минуты существования аэрозоля. Об этом свидетель­ствуют различия в титрах вирусов в исходной суспензий и в пробах воздуха через 5 минут после диспергирования вирусных суспензии (см. табл. 2). Наибольшая разни­
ца в титрах наблюдалась у вируса ЕСН07 и состав­ляла 5, а у аденовирусов — 4,0—4,5 log при низкой относительной влажности. В неблагоприятных услови­ях, т. е. при высокой и средней относительной влажно­сти воздуха, разница в титрах для вируса парагриппа составляла 4,5 log, для респираторно-синцитиального вируса — 2,5 log и для вируса болезни Ньюкасла — 2,0—2,5 log. Неблагоприятное влияние относительной влажности воздуха в первые минуты существования аэрозоля отмечал и Harper (1961) в отношении виру­сов гриппа, полиомиелита и осповакципы. Несколько иная картина была получена при изучении вируса ве­несуэльского энцефаломиелита лошадей. Этот вирус наиболее длительно удавалось обнаруживать в возду­хе камеры при низкой относительной влажности, тем не менее наибольшая его инактивация в первые мину­ты существования аэрозоля наблюдалась также при низкой относительной влажности.
Учитывая различную устойчивость вирусов в возду­хе при различных показателях относительной влажно­сти, Hemmes и соавт. (1961) и Jong и соавт. (1965) пытались увязать сезонность эпидемического процес­са гриппа, кори и полиомиелита с их выживаемостью в воздухе. Так, заболеваемость гриппом и корью наи­более высока в осенне-зимний период. В этот период в связи с отоплением в жилых и общественных здани­ях понижается относительная влажность воздуха, что способствует более длительному выживанию в воздухе вирусов гриппа и кори и, следовательно, повышению возможности инфицирования восприимчивых контин­гентов. Вспышки полиомиелита наблюдаются в основ­ном в летний период, что в некоторой степени может быть обусловлено благоприятным влиянием высокой относительной влажности на выживаемость вируса по­лиомиелита.
Таким образом, приведенные данные свидетельст­вуют о том, что в условиях закрытых помещений отно­сительная влажность воздуха является основным фак­тором, влияющим на скорость инактивации вирусов в аэрозоле.
Механизм инактивирующего влияния относитель­ной влажности воздуха на вирусные частицы до на­стоящего времени остается невыясненным. Исследова­ниями Webb и соавт. (1963) установлено, что значи­
тельная роль в инактивации вирусов в аэрозоле при­надлежит обезвоживанию нуклеиновых кислот, т. е. по­тере связанной воды. В последующих исследованиях Webb (1965) показана возможность устранения по­вреждений в ДНК и РНК вирусов путем замещения в них воды химическими веществами, гомологичными по молекулярной структуре. Защитные вещества, напри­мер инозит, вступают в связь с молекулами воды и нуклеиновыми кислотами, встраиваются в структуру последних и защищают их от неблагоприятных воздей­ствий. Так, диспергирование вируса саркомы Рауса в 6% растворе инозита предохраняет его от инактивации при относительной влажности воздуха 70%.
Роль связанной воды в инактивации вирусов при низкой относительной влажности была подтверждена в исследованиях Jong и Winkler (1968) на модели по­лиовируса и его нуклеиновой кислоты, в которых было показано, что инактивация вируса в воздухе связана в первую очередь с изменениями в строении его ну­клеиновой кислоты. Однако эти гипотезы не могут объяснить более быструю инактивацию ряда вирусов при высокой относительной влажности воздуха.
Анализ данных литературы позволяет предполо­жить, что различная инактивация вирусов в воздухе при различной относительной влажности, по-видимо­му, обусловлена строением вириона и, в частности, на­личием или отсутствием в его оболочке липидов (табл. 3). Так, нуклеопротеиды вирусов гриппа, пара­гриппа, кори, болезни Ньюкасла, осповакцины, оспы голубей, вирусов клещевого энцефалита и венесуэль­ского энцефаломиелита лошадей имеют в своем соста­ве липиды и другие химические вещества. По-видимо­му, эта оболочка и предохраняет вирусы от губитель­ного действия низкой относительной влажности. Наоборот, адено- и энтеровирусы не имеют аналогич­ной вторичной оболочки, вследствие чего при низкой влажности они быстро инактивируются. Некоторым подтверждением этой гипотезы явились исследования Bengbough (1969). На модели вируса леса Семлики автором было показано, что удаление белка и солей из суспендирующей жидкости нс влияет на устойчи­вость вируса при низкой относительной влажности, но ускоряет его инактивацию при высокой, в то время как углеводы, жиры и особенно инозит повышают устойчи-

Устойчивость липидосодержащих и не содержащих липидов вирусов при различной влажности воздуха

вость вируса при низкой относительной влажности и не оказывают влияния на инфекционную активность при высокой относительной влажности.