Как известно, всякое проявление нервной деятельности это результат сочетанной функции многих нейронов. Даже самый простой рефлекторный акт происходит при участии нескольких нейронов. Хотя механизмы межклеточных взаимодействий отдельных нервных клеток однотипны, их совместная деятельность, осуществляемая благодаря синаптической передаче, представляется весьма сложной и разнообразной. Поэтому передача возбуждения с нейрона на нейрон имеет большое значение для понимания нервной деятельности, а функциональные свойства нервной системы в целом, проявляющиеся в особенностях психической деятельности человека, в значительной степени зависят от состояния синаптических контактов.
Химический синапс представляет собой образование, состоящее из пресинаптического окончания нейрона (терминали), заканчивающегося утолщением — синаптической бляшкой, которая находится в контакте с постсинаптическим компонентом синапса постпсиноптической мембраной (рис. 1). Между ними имеется синаптическая щель, ширина которой может варьировать от 10 до 50 нм. Постсинаптическое утолщение — организованная мембрана клетки с расположенными на ней рецепторами, входящими в структуру самой мембраны. Пресинап- тическая и постсинаптическая мембраны взаимодействуют благодаря переносу нейромедиатора через синаптическую щель.
Пресинаптическая терминаль представляет собой окончание аксона или дендрита. Она содержит нейрофиламенты, нейротрубочки, митохондрии и синаптические пузырьки (везикулы), скопления которых располагаются около пресинаптической мембраны. В везикулах содержатся нейромедиаторы (нейротрансмиттеры). Форми руются мембранные образования в виде пузырьков, не заполненных
медиатором, в соме нейрона. Посредством быстрого аксонного транспорта они направляются в пресинаптическое окончание, где заполняются медиатором с помощью АТФ-зависимого транспорта.
Распределяются везикулы около пресинаптической мембраны неравномерно, группируясь у выступающих в аксоплазму утолщений — активных зон. В активных зонах находятся потенциал-зависимые Са2*-каналы, обеспечивающие вход Са2+ в пресинаптическое окончание во время потенциала действия.
Высвобождается нейромедиатор из терминали небольшими порциями — квантами. В условиях потенциала покоя пресинаптической мембраны кванты нейромедиатора в синаптическую щель высвобождаются спонтанно, с низкой скоростью, что способствует возникновению миниатюрных постсинаптических потенциалов. Синхронное же высвобождение медиатора в результате деполяризации пресинаптической мембраны вызывает синхронное высвобождение большого количества квантов, что может привести к генерации потенциала действия в постсинаптической клетке в случае возбуждающего синапса или к гиперполяризации ее мембраны в случае тормозного синапса.
Процесс высвобождения квантов медиатора при деполяризации пресинаптической мембраны сопряжен с открыванием потенциал-за- висимых Са2+-каналов и входом ионов Са2+ по электрохимическому градиенту в пресинаптическое окончание (рис. 2). Ионы кальция обеспечивают выброс нейромедиатора из терминали. Посредником в активности Са2+ выступает специфический белок — кальмодулин. Комплекс кальций + кальмодулин стимулирует функции многих ферментов клетки, в том числе и обеспечивающих освобождение содержимого синаптических пузырьков в синаптическую щель, или экзоцитоз. После этого мембранная структура синаптических пузырьков восстанавливается путем эндоцитоза, и в последующем везикулы вторично заполняются нейромедиатором. Чем выше концентрация ионов кальция в окончании аксона, тем выше скорость выделения медиатора. Эффективность синапса, определяемая увеличением или уменьшением амп-

литуды постсинаптического потенциала, связана с изменением количества нейромедиатора, высвобождаемого из пресинаптических окончаний. Поэтому, воздействуя на Са2+-каналы пресинаптической мембраны, можно модулировать эффективность синаптической передачи. Это один из пресинаптических механизмов, обеспечивающих функциональные перестройки в процессе синаптической передачи, определяющие уникальное свойство нейронов и нервной ткани в целом — пластичность. Критическая роль в этих процессах принадлежит нейромодуляторам.
Химические синапсы могут быть возбуждающими и тормозными. В возбуждающих синапсах нейромедиатор, освобожденный из пресинаптических нервных окончаний, вызывает в постсинаптической мембране возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) — локальную деполяризацию, а в тормозных синапсах ~ тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП) — гиперполяризацию мембраны.
Синапсы классифицируются также в зависимости от их локализации. Синапс, образуемый аксоном на теле клетки (соме), называется аксосоматическим синапсом, аксоном на дендрите — аксоденд- ритным, между двумя дендритами — дендродендритным, между двумя аксонами — аксоаксоналъньш синапсом.
ll
Каждый нейрон имеет большое число синапсов, покрывающих значительную часть сомы и дендритов. Б. Вайкоф и Дж. Юнг (Wyckoff amp; Young) вычислили, что 4/5 поверхности тел мотонейронов спинного мозга занято синапсами, общее число которых превышает 4000.
Центральные синапсы по структуре имеют сходство с периферическими, через которые возбуждение передается с аксонов нервных клеток на клетки эффекторных органов.