Общими признаками, присущими всем соединительнотканным образованиям, в том числе пульпе зуба, являются: 1) сходство анатомо-гистоморфологического строения, а именно наличие клеточных элементов и внеклеточного (межуточного) вещества; 2) сходство функциональных особенностей, выражающихся практически в барьерных свойствах.
Пульпа зуба имеет оба указанных признака, поэтому можно считать, что она подчиняется тем же закономерностям, что и другие соединительнотканные образования. Однако пульпе зуба свойственны и отличия от других соединительнотканных образований, что обусловливает особенности ее функции. Среди клеточных элементов (гистиоциты, фибробласты и др.) присутствуют одонто- бласты, не встречающиеся ни в каком другом соединительном образовании организма человека и млекопитающих. Доказано, что одонтобластам принадлежат ведущая роль в формировании дентина и образовании дентинных мостиков, например после витальной ампутации пульпы [Sayegh F. S., 1967]. Рекальцинация кариозного дентина через 3 мес после лечебного вмешательства описана в литературе [Miyauchi Н. et al., 1978].
Одонтобласты пульпы неодинаковы по форме и степени дифференцировки. В коронковой пульпе они имеют грушевидную форму, в то время как в корневой — уплощенную, кубическую. Разные по форме одонтобласты образуют дентин различной структуры. Одонтобласты на одном и том же участке варьируют по субмикроскопиче- ской организации, находясь на разных стадиях дифференцировки [Кодола Н. А. и др., 1980]. С помощью рете- ниевого красного выявлено, что в коротких отростках одонтобластов располагаются первичные дизосомы, а в отростках, локализующихся в предентине, — кислая фос- фатаза. Разветвление отростков одонтобластов просле
жено с помощью электронной микроскопии J. Szabo и соавт. (1984).
По мнению некоторых авторов [Зельтцер М., Бендер И., 1971], фибробласты — менее дифференцированные клетки, чем одонтобласты. Фибробласты образуются из недифференцированных клеток мезенхимы. Основная функция их заключается в продуцировании коллагенового белка и мукополисахаридных компонентов основного вещества соединительной ткани.
Лаброциты обнаружены лишь в пульпе детей и не выявлены у взрослых.
Общеизвестно, что пульпа обладает способностью образовывать одонтобласты со специфической функцией, не свойственной другим соединительнотканным образованиям. Однако относительно места возникновения одонтобластов в пульпе мнения расходятся. Большинство авторов считают, что одонтобласты формируются в подповерхностном слое пульпы — зоне Вейля. По мнению других [Гаврилов Е. И., 1961], имеется «зародышевая зона» — центральная зона пульпы, а слой Вейля является артефактом, образовавшимся в момент фиксации пульпы.
В центральном слое материнские крупные клетки возникают из малодифференцированной мезенхимы. Уже во внутриутробном периоде развития плода выявляется много малодифференцированных клеток мезенхимы в ткани так называемого зубного сосочка, из которого развиваются пульпа и дентин, хотя преодонтобластов и одонтобластов еще нет.
Новообразованные одонтобласты перемещаются к краевой зоне пульпы. Кариокинез одонтобластов позволяет предположить центронодулярное их происхождение и центрифугальное скопление на периферии. В пользу происхождения одонтобластов из недифференцированных клеток мезенхимы свидетельствуют результаты гистохимических исследований, указывающих на высокий уровень обмена нуклеиновых кислот в клетках центральных отделов.
Существует мнение о том, что малодифференцированные клеточные элементы хорошо приспосабливаются к новым условиям существования. Пульпа трансплантированных зубов сохраняет жизнеспособность, зуб продолжает формироваться, хотя и происходят структурные изменения, характеризующиеся образованием анкилоза корня с альвеолой [Monsour F., Adkins К., 1983].
По Г. В. Ясвоину (1935), преодонтобласты из центрального слоя передвигаются по направлению к периферическому, чтобы принять участие в защитных процессах. Помимо такого представления о защитной роли клеток, существует мнение о физиологическом «подрастании» клеток, формирующихся в одонтобласты, из центрального слоя к периферическому [Урбанович Л. И. и др., 1973]. Таким образом, клеточные скопления рассматриваются как центр новообразования одонтобластов.
Наблюдения, проведенные с помощью меченых клеток, показали, что наибольшей пролиферативной активностью обладают одонтобласты корневой пульпы резцов крыс, пополняющиеся за счет собственных клеточных элементов пульпы [П аникаровский В. В. и др., 1980].
Возникновение одонтобластов в центральных отделах подтверждается дентинообразованием в самой строме пульпы. Многие авторы рассматривают формирования дентина внутри пульпы (дентиклы) как реактивные процессы, возникающие в ответ на инфекционный и токсический раздражители.
Морфологически выявлено наличие двух видов одонтобластов, различных по форме. Размножения зрелых одонтобластов мы, как и многие другие авторы, не наблюдали. Пульпа зуба выполняет функцию образования одонтобластов. Большинство авторов считают, что одонтобласты возникают в центральном слое пульпы.
Защитная роль пульпы. Мнение о полноценности ткани пульпы и способности к защите сложилось в связи с тем, что высокодифференцированные клетки пульпы — одонтобласты — способны образовывать дентин при раздражении пульпы. В дальнейшем расширилось представление о способности пульпы к реактивным изменениям и о том, что пульпа является тканью, наделенной всеми жизненными свойствами и способной при определенных условиях противостоять действию вредных агентов, этому послужило открытие в ней элементов системы мононуклеарных макрофагов — гистиоцитов и макрофагов, выполняющих в организме, а следовательно, и в пульпе зуба, важную защитную, или барьерную, функцию [Фельдман Г. Л., 1934 и др.|. По нашему мнению, защитная роль пульпы выражается в: 1) явлении фагоцитоза, свойственном некоторым ее клеточным элементам; 2) способности ее одонтобластов к продукции дентина и других сходных с ним тканей (остеодентин), которая сохраняется в течение всей жизни зуба взрос-
3—349
лого организма. Эту защитную деятельность называют также пластической, дентинообразующей (например, образование вторичного или заместительного дентина при кариесе, повышенной стираемости зубов и др.).
Расширилось представление о роли одонтобластов при повреждении пульпы. С помощью светового и электронного микроскопирования, гистоавторадиографии уточнено происхождение одонтобластов при заживлении пульпы [Yamamura Т., 1985] . Клетки пульпы, эндотелиальные клетки и перициты после воздействия на пульпу проходят стадию недифференцированных мезенхимальных клеток, которые затем дифференцируются в одонтобласты, продуцирующие дентинный матрикс. Другими словами, после ампутации пульпы образование дентинного мостика совершается двумя путями: 1) клетки пульпы, прилегающие к раневой поверхности, образовавшейся в результате ампутации, после нескольких делений дифференцируются в одонтобласты, которые принимают участие в формировании дентинного мостика; 2) в области ампутации клетки сосудов пульпы, эндотелиальные и перициты пролиферируют и дифференцируются в одонтобласты, образующие дентинный мостик.
Обменные процессы в пульпе. Прослежена роль обмена аскорбиновой кислоты в иммунозащитных процессах воспаленной пульпы [Азманова В., Дранко- ва М., 1978].
Вяжущие свойства гиалуроновой кислоты способствуют задержке бактерий, не обладающих гиалуронидазо- выделительной способностью. Эти сведения дополняют указания на защитные свойства пульпы зуба при ее инфицировании.
Биохимические исследования позволили выявить в зубной пульпе лизоцим. С. И. Мушарапова (1984) определяла активность лизоцима пульпы по площади зоны лизиса Micrococcus lysodecticus вокруг исследуемой пульпы после 24-часовой экспозиции чашки Петри в термостате при температуре 37 °С.
Изучена активность щелочной фосфатазы в пульпе при патологии [Albrecht М., Banoczy J., 1979]. С помощью новых методов исследованы ферменты, участвующие в защитных механизмах пульпы: дегидрогеназа, щелочная и кислая фосфатазы и др. [Урбанович Л. И., 1973; Wenzel В., Gocke R., 1983]. Высокая активность неспецифической эстеразы обнаружена в фибробластах нормальной пульпы, особенно в лизосомах и гранулярном
эндоплазматическом ретикулярном аппарате. Ингибитор коллагеназы присутствует в пульпе зубов как в клетках, так и в межклеточном матриксе. J. Kishi и соавт. (1985) показали, что в коронковой пульпе не- прорезавшихся зубов телят образуется около /ю количества ингибитора, продуцируемого корневой пульпой.
Изучена in vitro система простагландинов в пульпе зуба [Antila R. et а 1., 1984].
Адаптационные свойства пульпы. Полноценность функции зубов во многом зависит от жизнеспособности пульпы. Считается, что у детей пульпа недавно прорезавшихся зубов с несформированными корнями является рыхлой соединительной тканью; ей присуще становление защитно-приспособительных реакций в основном за счет клеточных элементов. Пульпе людей юношеского и первого периода зрелого возраста свойственны высокая функциональная активность и защитные реакции за счет не только клеточных элементов, но и межклеточного вещества — гликозаминогликанов. С наступлением второго периода зрелости и особенно в пожилом возрасте с развитием инволютивных изменений в пульпе снижается и ее функциональная активность; приспособительные ракции проявляются в основном за счет межклеточного вещества. В зрелом возрасте пульпа зуба достигает максимального развития. Инволюция пульпы не ограничивается ее атрофией, а нередко проявляется рядом изменений клеточных и межклеточных структур. Однако даже в пожилом возрасте пульпа нередко сохраняет все элементы строения.
Всасывательная способность пульпы зуба до конца не изучена. Одним из первых исследования в этой области провел А. И. Кудряшов (1894). По его данным, проницаемость пульпы зависит от состояния организма. Высокой проницаемость оказалась у больных, страдающих хроническими системными заболеваниями, сосудистой, эндокринной патологией и др. При врожденном сифилисе в пульпе зубных зачатков выявлены бледные спирохеты. Впервые С. Schmorl (1910) описал наличие в пульпе зуба злокачественных элементов при раке молочной железы. Воспалительный процесс в пародонте сопровождается выраженной и постоянной задержкой микроорганизмов и их токсинов в пульпе. Проникновение бактерий по кровяному руслу в пульпу, по нашему мнению, можно считать лишь косвенным доказательством всасывательной способности пульпы.
Способность к выделению через зубную пульпу различных веществ и бактерий подтверждается возможностью транспульпарного поступления в дентин введенных в кровяное русло: туши, трипанового синего, кармина и др.
Определенный интерес представляют данные, полученные при экспериментально вызванном воспалении пульпы: микроорганизмы определялись в лимфатических узлах через 3 сут. Доказано поступление продуктов жизнедеятельности микробов в периодонт при воспалении пульпы.
Косвенным свидетельством накопительной способности пульпы является задержка в ней мышьяковистых препаратов, наложенных на один из ее участков. С помощью радиоизотопного метода И. И. Кириленко (1971) показана способность корневой пульпы задерживать мышьяковистые препараты.
Поглотительная способность пульпы. В Советском Союзе наиболее значительные исследования поглотительной способности пульпы провел Н. А. Мухин (1961). Автор детально изучил способность клеток пульпы зуба поглощать ряд веществ. Использовался авторадиографический метод исследования с поглощением радиоактивного золота.
Иммунным свойствам пульпы и в особенности участию ее в образовании антител в литературе уделяется мало внимания. Определение протяженности отростков одонтобластов в зубах крысы и человека проведено J. Albin (1985) с учетом утилизации специфических антител внутриклеточными элементами пульпы. Иммунологические свойства одонтобластов изучены с помощью поли- и моноклональных антител. Непрямая флюоресценция позволила автору установить, что происходит утилизация специфических антител внутриклеточными элементами клеток системы мононуклеарных микрофагов.
Изучая функции пульпы, мы обнаружили увеличение числа плазматических клеток при хроническом глубоком кариесе. По-видимому, это связано с образованием антител. На основании данных, полученных с использованием методики «меченых лимфоцитов», подвергнута сомнению возможность превращения лимфоцитов в плазматические клетки [Diderholm Н., 1961]. Считают, что плазматические клетки происходят непосредственно из ретикулярной ткани лимфатических органов, т. е. представляют собой
клетки ретикулума. Ретикулярная клетка является недифференцированной, способной к гетеропластическим превращениям в другие виды клеток — лимфоциты, макрофаги и особенно в плазмоцитарные клетки. Имеется мнение о возможности как ретикулогистогенного, так и лимфоцитарного пути развития плазматических клеток. Введенный внутриартериально антиген (инородный белок) определяется прежде всего в диффузной межклеточной субстанции соединительной ткани, а также в гистиоцитах и фагоцитирующих ретикулярных клетках.
Резюмируя изложенное, следует сказать, что в настоящее время большинством авторов признается антителообразовательная (хотя и не слишком значительная) функция пульпы. Установлено участие пульпы в образовании антител.
Реактивные свойства пульпы. Пульпа зуба является чувствительной тканью, быстро реагирующей на воздействие разнообразных факторов. Наиболее часто встречается такое реактивное состояние одонтобластов, как их вакуолизация. Мелкие одиночные полости или вакуоли находят и в слое одонтобластов, и в цитоплазме их. Это самое начальное проявление таких изменений. В дальнейшем по мере увеличения вакуолей возможно формирование кистозных полостей (псевдокисты).
Вакуолизацию можно обнаружить в неповрежденных зубах как у людей зрелого возраста, так и у детей и юношей. Изменения одонтобластов могут иметь обратимый характер или прогрессировать вплоть до образования кист. Наиболее правильно считать вакуолизацию одонтобластов реактивным проявлением, ранним признаком реакции ткани пульпы на раздражение. Такое положение особенно правомерно, если имеет место очаговая вакуолизация клеток. При обширной вакуолизации, вовлечении в процесс большинства одонтобластов можно говорить о реактивных изменениях с тенденцией к дистрофическим.
Являясь наиболее чувствительными, одонтобласты реагируют на все жизненные процессы пульпы, поэтому нелегко установить, какие изменения этих клеток связаны с нормальной функциональной деятельностью пульпы и какие следует отнести к реактивным, вызванным раздражителем. Трудности трактовки вакуолизации одонтобластов связаны также с возможным влиянием декальцинирования зуба на структуру поверхностного слоя
пульпы. Кистозные полости можно обнаружить и между клетками центрального слоя пульпы; тогда вся пульпа или отдельные участки ее имеют сетчатый вид (ретикулярная атрофия пульпы).
Вакуолизацию одонтобластов и ретикулярную атрофию пульпы ранее рассматривали как результат вредного действия на пульпу общих и местных факторов и оценивали эти изменения как патологические [Ясвоин Г. В., 1936}. Наряду с этим существовало мнение, что вакуолизация и ретикулярная атрофия являются артефактом, возникающим из-за несовершенства фиксации зуба при изготовлении гистологических срезов. В качестве подтверждения своего взгляда К- Langeland (1957) приводит результаты исследования 63 клинически нормальных зубов детей 9—14 лет, в 50 % которых он выявил вакуолизацию одонтобластов, а в 25 % — ретикулярную атрофию. Ряд авторов относят вакуолизацию одонтобластов и ретикулярную атрофию к инволютивным признакам — нормальному физиологическому явлению. Таким образом, одни и те же гистологические находки оцениваются по-разному. Современные взгляды основываются на представлении о пульпе как исключительно реактивной ткани, чрезвычайно тонко реагирующей на изменения организма. С этой точки зрения вакуолизацию одонтобластов и ретикулярную атрофию рассматривают как признаки реактивного состояния пульпы в связи с действием на нее физиологических и патологических раздражителей.
По нашему мнению, одонтобластам присуще физиологическое свойство передвигаться от центрального слоя к периферическому, чтобы принять участие в защитных процессах. О проявлении защитных свойств свидетельствует не только обнаружение одонтобластов в периферическом слое, но и увеличение количества реактивных центров образования преодонтобластов в более глубоких слоях пульпы. Расширение представления о реактивных состояниях одонтобластов позволяет дополнить представление о пульпе как высокоорганизованной ткани.
Наше мнение о физиологической реактивности одонтобластов можно сформулировать следующим образом: 1) дифференциация одонтобластов происходит путем перемещения клеток от центра к периферии; 2) центробежное перемещение прямо пропорционально качественному преобразованию клеток в защитные; 3) вакуолизация одонтобластов является результатом защитной функции этих клеток; 4) появление раньше обычного многих
зон дентина вблизи участка раздражения свидетельствует о защитной функции менее дифференцированных одонтобластов подлежащих слоев пульпы.
После прорезывания зуба функциональные условия (участие в жевании) способствуют появлению реактивных участков в пульпе. При физиологических раздражениях осуществляется защитная функция одонтобластов, а при патологических раздражениях «вторичные» одонтобласты выполняют реактивную защитную функцию, возможно, с разрушением (вакуолизация) одонтобластов. «Вторичные» одонтобласты могут реагировать на характер питания, заболевания организма.
Подводя итог анализу данных литературы и собственных исследований в отношении физиологической роли пульпы зуба в организме человека, можно прийти к заключению, что, несмотря на многочисленные исследования, этот вопрос изучен не до конца. Установлено, что пульпа наделена специфической функцией, свойственной исключительно ей. Так, в пульпе происходит образование дентина. Можно считать доказанным, что образование одонтобластов более выражено в юношеском и зрелом возрасте, а в пожилом эта функция утрачивается.
Исследования подтверждают, что физиологические и патофизиологические свойства пульпы являются общими для всей соединительной ткани организма. Специфической функцией пульпы является дентинообразование.
При оценке функциональных особенностей пульпы учитывают ряд ее структурных особенностей. По мнению авторов, изучавших на субмикроскопическом уровне пульпу здоровых людей, ей присущи следующие отличительные морфологические особенности [Кодола Н. А. и др., 1980]: 1) одонтобласты связаны с нервными элементами посредством аксосоматических контактов; это позволяет предположить, что передача информации осуществляется через контактирующие поверхности путем диффузии медиаторов; 2) один леммоцит может охватывать своим отростком несколько безмякотных аксонов;

3. обнаружены «зияющие» капилляры, очевидно, предназначенные для усиления притока крови в пульпу;
4. в пульпе отсутствуют ламброциты, вырабатывающие гистамин.

Таким образом, несмотря на сходное строение соединительнотканных образований, перечисленные факты позволяют пульпе занимать особое место. Можно считать, что она является одним из соединительнотканных
образований, которые имеют функциональную автономию.
Доказаны высокая жизнедеятельность, реактивная способность, пластическая функция и устойчивость пульпы [Урбанович Л. И., 1972; Паникаровский В. В., 1974; Ковалев Е. В., 1978; Matthews В., 1976, и др.]. Только пульпа с полноценными ее функциями обеспечивает трофику всех тканей зуба и предохраняет периодонт от одонтогенного инфицирования и развития очага хро- ниосепсиса [Урбанович Л. И., 1960; Боровский Е. В., 1971; Иванов В. С. и др., 1984, и др.].
Представлены доказательства того, что пульпа играет ведущую роль в чувствительности к кариесу [Окуш- ко В. Р. и др., 1985; Steinman R. R. et al., 1980].
Как установлено в последние годы, пульпа обладает всем комплексом защитно-приспособительных механизмов, обеспечивающих ее высокую жизнеспособность. Прослежен сложный и быстродействующий механизм защиты жизнеспособности пульпы [Stanicic Т., 1983].
Пульпа зуба принимает участие в иммунологических реакциях. Несомненно, что в ней происходит образование антител. Следует также признать взаимовлияние пульпы зуба и других систем и органов, возникающее при хронических воспалительных процессах, дистрофических явлениях, расстройствах кровообращения и др.