Возникновение системы нуклеиновых кислот. Многие исследователи, занимающиеся вопросами происхожде­ния жизни, считали, что переход от органических моле­кул к организованной клеточной структуре происходит в несколько этапов. Начальной этап — образование мак­ромолекул, аналогичных тем, которые содержатся в жи­вых системах. В первую очередь под этим углом зрения были рассмотрены белки. Действительно, было показа­но, что аминокислоты могут возникать из составляющих их атомов в результате простых физических процессов и что из аминокислот могут образовываться белковопо­добные полипептиды (протеиноиды) в условиях, по-ви- димому, аналогичных условиям, существовавшим в пер­вичном бульоне [19]. Однако никто еще до сих пор не предложил механизма, посредством которого могли бы реплицироваться белки, образовавшиеся случайным об­разом. Поскольку существует известный механизм реп­ликации полинуклеотидов, вполне правдоподобным пред­ставляется предположение, что первый этап возникнове­ния жизни — это образование полинуклеотидов.
Можно предположить, что первичный питательный бульон, вероятно существовавший до того, как живые организмы исчерпали наличные органические молекулы, должен был содержать пурины, пиримидины, сахара, фосфаты и даже нуклеотиды, а быть может, и трифос- фаты нуклеозидов. Из таких строительных блоков может образоваться однонитевой полинуклеотид. Эта ре­акция будет идти in vitro в присутствии ферментов. Про­текает она довольно медленно — для завершения реак­ции требуется около получаса (считая с момента приго­товления соответствующей смеси); но если та же реак­ция будет идти без помощи какого-либо катализатора, то она может потребовать для своего осуществления 5000 000 лет (допуская, что указанный выше множитель равен 10^ш). Однако нельзя считать, что это условие исключает вероятность такого процесса, так как дли­тельность добиологического периода Земли примерно в 400 оач превышает указанный срок. Кроме того, облег­чать полимеризацию могли бы и некоторые неорганиче­ские катализаторы, содержащиеся в прибрежных уча­стках моря. Все это, конечно, весьма неопределенные рассуждения, но здесь существенно следующее: образо­вание однонитевых полинуклеотидов вполне совместимо с тем, что могло бы произойти при наличии достаточного числа шансов. Таким образом, хотя самопроизвольное образование полинуклеотидов, по-видимому, и менее ве­роятно, чем возникновение полипептидов, оно достаточ­но вероятно, чтобы произойти в результате реализации небольшой доли всего множества шансов. В отличие от белков для полинуклеотидов можно предположительно наметить этапы, которые вели бы в результате ряда ве­роятных превращений от макромолекулы к некой си­стеме, обладающей рядом характеристик, близких к био­логическим.
Как правило, полимеризация однонитевого полинук­леотида идет медленно, а его гидролиз — быстро. Следо­вательно, в замкнутой системе, содержащей только нук­леотиды и их однонитевые полимеры, лишь небольшая часть наличных молекул будет находиться в полимерной форме. Однако однонитевой полимер может превратить­ся в двунитевой в результате комплементарной поли­меризации (т. е. полимеризации на комплементарной матричной цепи) с однонитевым полинуклеотидом в роли матрицы. Этот процесс идет довольно быстро, и образующийся полинуклеотид оказывается значительно более стабильным, чем однонитевой, так как в нем не только каждый мономер связан с соседними (в угле­водно-фосфатном остове), но и две нити связаны друг с другом через основания, входящие в состав мономеров. Возможно, что в присутствии двойных нитей и нуклео­тидов могут образовываться тройные нити в результате полимеризации вдоль двунитевой матрицы или четвер­ные нити — в результате одновременной репликации Обоих компонентов двойной нити [3, 30].
Двунитевой полинуклеотид может диссоциировать на два однонитевых, и наоборот, две отдельные нити с по­чти комплементарными последовательностями оснований могут объединяться в двунитевой полинуклеотид (это подтверждается опытами по гибридизации ДНК с комплементарной РНК). Кроме того, трехнитевой поли­мер может превращаться в одно- и двунитевой, и наобо­рот— эти два могут образовывать тройную нить. Таким образом, если какая-либо система содержит нуклеотиды и полимеры с комплементарными последовательностями оснований, то в ней могут происходить следующие пре­вращения: 1) одиночные нити соединяются в двойные (|ассоциация); 2) двойные нити распадаются, образуя одиночные (диссоциация); 3) двойные нити образуют­ся — в результате полимеризации — из одиночных нитей и нуклеотидов; 4) нуклеотиды образуются в результате гидролиза одиночных нитей.
Превращения трех других типов — прямая полимери­зация одиночных и двойных нитей из нуклеотидов и гид­ролиз двойных нитей — происходят относительно мед­ленно, ,и их можно не учитывать. Учет трехнитевых и че- тырехнитевых полимеров несколько усложняет общую картину, но не может добавить к ней каких-либо важ­ных особенностей.
Такого рода примитивная система нуклеиновых кис­лот содержит однонитевые полимеры двух типов: один— с последовательностью оснований, тождественной перво­начально установившейся, и другой — с комплементар­ной последовательностью. Сложность всей системы мо­жет существенно увеличиться в результате появления таких двойных нитей, у которых концы слились с одной стороны. Это слияние может осуществиться с помощью мостика из трех нуклеотидов [34]. Можно представить себе, что слияние цепочек происходит в результате до­бавления каких-то случайных мономеров после заверше­ния комплементарной полимеризации (в этом случае но­вые мономеры присоединяются за пределами матричной цепи); можно также допустить, что оно возникает в про­цессе комплементарной полимеризации: какой-то моно­мер не смог найти себе партнера, в результате чего воз­никла боковая цепь из случайных мономеров, которая после складывания вдвое может подвергнуться комп­лементарной полимеризации. Возможно, что слияние ни­тей происходит и каким-нибудь другим способом. Неза­висимо от причины такое слияние всегда означает сле­дующее: образовавшаяся в результате диссоциации молекула представляет собой однонитевой полимер, у которого последовательность оснований в одном участке нити комплементарна этой последовательности в другом ее участке, если не считать трех нуклеотидов, образую­щих мостик. Такой однонитевой полимер нового типа должен обладать способностью к гидролизу, к компле­ментарной полимеризации, а также к соединению (ас­социации) с комплементарной однонитевой структурой.

Фиг. 1. А — исходный однонитевой полимер (нуклеиновая кислота); стрелки указывают порядок чередования 3'- и 5'-фосфоэфир ных связей. СА — комплементарная последовательность оснований во втЬрой одиночной цепи, полимеризующейся на первой цепи с обра­зованием двойной структуры. В — «мостик» из трех мономеров, соединяющий концы двойной цепи, которая может затем развернуться, образуя новую одиночную цепь, и т. д. СВ — последовательность, комплементарная «мостику».

Кроме того, он должен обладать способностью к свер­тыванию и развертыванию (фиг. 1).
Стабильность системы нуклеиновых кислот. Система, содержащая только нуклеотиды и однонитевые полиме­ры, не способна к самовоспроизведению. При значитель­ном избытке нуклеотидов всегда будут присутствовать однонитевые полимеры, но они будут представлять со­бой случайные, статистические, цепочки, не похожие друг на друга. Здесь и в дальнейшем мы будем предпо­лагать, что не существует механизма, помогающего со­зданию какой-то определенной последовательности осно­ваний. Такие механизмы могли бы существовать [28], но
не было найдено ни одного, который заметно помогал бы возникновению какой-либо определенной последова­тельности. Наличие незначительного преимущества у од­ной последовательности по сравнению с другой не изме­няет приводимой здесь аргументации, допускающей, что первые образовавшиеся последовательности оснований случайны. Действительно, если даже какой-то неизвест­ный закон полимеризации и определяет исходную по­следовательность, то каков бы ни был этот закон, он не будет действовать в дальнейших актах комплементарной полимеризации, ассоциации и диссоциации. (Отметим возможность существования некой особой одиночной нити, относительно легко образующейся из отдельных строительных блоков; если это образование происходит с частотой, сравнимой с частотой возникновения одиноч­ных нитей в результате расщепления двойных, то такая система, конечно, должна быть стабильной — стабиль­ной без какого-либо участия механизма образования двойных нитей. Возможны и другие, совершенно особые случаи. Например, какая-либо нить, содержащая длин­ную последовательность элементов Г¹, за которой сле­дует столь же длинная последовательность элементов Ц¹, будет стремиться сложиться вдвое и после этого не будет проявлять тенденции к диссоциации, что должно препятствовать комплементарной полимеризации «1— 2».)
Комплементарная полимеризация обеспечивает как возможность репликации, так и большую стабильность системы. Рассмотрим замкнутую систему, содержащую нуклеотиды Ы, однонитевые полимеры (каждый из них состоит из Р нуклеотидов) и двунитевые полимеры Ра (фиг. 2). Тогда разрешенные переходы запишутся в виде Г идролиз:


т. е.и т. д., то рассматриваемая система бу­
дет стабильной при наличии трех компонентов только тогда, когда ‘‘ т. е. когда однонитевой полимер
одинаково легко способен как полимеризоваться, так и гидролизоваться. В противоположном случае в системе израсходуется либо все количество, либо все количе­ство(разобщает .). Если Iилиивме­
сте лимитируют скорость реакции, то система достигнет стационарного состояния при наличии всех трех компо­нентов,
Если нуклеотиды непрерывно удаляются, то гидро­лиз одиночных нитей приведет в нашей системе к не­обратимым потерям. Концентрация полимеров снизится; однако скорость их распада может существенно умень­шиться в результате ассоциации однонитевых полимеров в двунитевые. При добавлении избытка нуклеотидов, на­против, начинает идти реакция полимеризации; концент­рация полимеров увеличивается, и, поскольку при этом появляются новые однонитевые полимеры, избыточные нуклеотиды будут потребляться со все возрастающей скоростью. Таким образом, оказывается, что наша систе­ма будет слабо реагировать на флуктуацию запаса нук­леотидов. Она будет расти или распадаться лишь при непрерывном увеличении или уменьшении этого запаса.
Появление трех- или четырехнитевых полимеров при­водит как к увеличению числа соответствующих устой­чивых конфигураций, так и к возрастанию вероятности наступления комплементарной полимеризации. Слияние цепей, сопровождаемое обратимым свертыванием и раз­вертыванием, служит еще одной, вероятно чрезвычайно мощной, защитой от потерь Р_г в результате гидролиза.
Протобиологические системы. Описанная выше си­стема обладает одним основным свойством, присущим живым организмам, а именно способностью к самовос­произведению. В ней не происходит истинного метабо­лизма, хотя она и поглощает строительные блоки, со­держащиеся в окружающей ее среде. Эта система спо­собна мутировать, так как отдельные основания могут претерпевать изменения, которые затем закрепляются наследственно. Системы нуклеиновых кислот могут кон­курировать друг с другом за строительные блоки («пред­шественники»). Система, случайно принявшая трехните- вую конфигурацию или конфигурацию свернутой цепи, обладает большей стабильностью, чем система, не пре­терпевшая такого превращения. Если и та и другая на­ходятся в среде, содержащей ограниченный запас нук­леотидных строительных блоков, то первая из этих си­стем выиграет соревнование с менее сложной системой и вытеснит ее. При наличии значительного избытка нук­леотидов соревнование может выиграть система с мень­шим числом стабильных состояний, так как она быстрее усваивает необходимые ей вещества. Конечно, при лю­бом наборе условий, в значительной степени определяе­мых запасом нуклеотидов, существует какое-то опти­мальное соотношение между стабильными и менее ста­бильными конфигурациями. Стабильность определяется в основном числом имеющихся стабильных конфигура­ций, но она может изменяться и постепенно (не столь резким образом) в результате мутаций, влияющих на соотношение констант ассоциации и диссоциации, а так­же свертывания и развертывания. Таким образом, си­стема нуклеиновых кислот, по-видимому, способна даже к эволюции в дарвиновском смысле, правда на особом, примитивном уровне.
Приведенные выше рассуждения весьма поверхно­стны, но нам представляется вероятным, что системы нуклеиновых кислот могли бы возникать в первичном бульоне, содержащем строительные блоки, и что в ре­зультате образования таких систем окружающая их сре­да очень быстро могла бы превратиться в местообита­ние строго определенных и стабильных молекулярных систем, которые конкурировали бы друг с другом, а так­же обладали мутабильностью и зачаточной приспособ­ляемостью. Поэтому отнюдь не исключено, что важный этап в возникновении биологической организации мог осуществиться без участия каких-либо маловероятных событий.