Цель этой главы — служебная: мы постараемся напомнить читателю основные факты и заключения, относящиеся к возникновению и эволюции органической жизни на Земле, остановившись, в частности, на эволюции групп животных и рас тений, которые стали хозяевами изученных вирусов.
В соответствии с современными представлениями возраст Земли определяется примерно в 4,7 (4,66) млрд лет, из которых около 1 млрд лет занимал догеологический, а 3,50— 3,57 млрд лет — геологический период. В свою очередь этот период делят на докембрий (3 млрд лет) и фенарозой (0,57— 0,585 млрд лет). Дальнейшее подразделение геологической ис­тории Земли приведено в табл. 1.
Палеоген и неоген объединяют в третичный период и в этом случае антропогену соответствует четвертичный период. Но палеоген подразделяют на эпохи (палеоцен, эоцен и олигоцен), неоген подразделяют на миоцен и плиоцен, в этом случае антропогеиу соответствует плейстоцен (1—2 млн лет). Если считать временем возникновения Земли 4—5 млрд лет назад, то в начальном периоде, длившемся 0,5 млрд лет, поверхность Земли напоминала лунный рельеф. Затем Земля перешла в первично-океаническую стадию и образовалась первичная атмосфера. Тогда же, около 4 млрд лет назад, появилась кора континентального типа. К середине и особенно к концу архейской эры (3—2,5 млрд лет назад) протоконтиненты объединились в крупные плиты, а в начале мезозоя (1,4 млрд лет назад) образовался единый материк Пангея, состоявший из северной (Лавразия) и южной (Гондвана) частей.
Таблица 1. Геологическая хронология Земли

Эра	Период	Эпоха	Возраст, млн. лет с начала	Продолжительность, млн. лет
Архей			3570-3500	2000
Протерозой			1570-1500	1000
Палеозой	Кембрий Ордовик Силур Девон Карбон Пермь		585-570 520-505 490-425 425-375 330-325 270-280	50-80 30-80 50-70 50-20 60-85 15-40
Мезозой	Триас Юра Мел		230-225 175-165 135-110	55-60 30-45 40-60
Кайнозой	Третичный: палеоген неоген Четвертичный	Палеоцен Эоцен Олигоцен Миоцен Плиоцен Плейстоцен Современная	75-70 75-70 75-70 65-60 45-40 35-25 35-25 25-20 1,025-2 0,025	68-73 40-55 10-15 20-25 10-15 24-33 15-20 19-23 1-2 0,025

Затем, однако, произошли распад Гондваны и Лавразии (0,3 млрд лет назад) и формирование ныне существующих материков и океанов. Процесс этот был длительным, и до эоценового периода Австралия и Антарктида представляли ещё единый материк. С конца эоцена (50 млн лет назад) конфигурация континентов и океанов приобретает современный вид
В истории Земли было несколько интенсивных периодов горообразования, отразившихся на эволюции биосферы. Первое великое горообразование произошло между археем и протерозоем, второе — на стыке протерозоя и кембрия. Оба они сопровождались значительным уничтожением ископаемых. В последующем были менее интенсивные горообразования которые не сопровождались большим уничтожением ископаемых: герцинское — в конце перми и начале триаса, альпийское — в конце мезозоя, в неогене — в Северной Америке.
Первичные океаны составляли не более ¹/₁₀ объема нынешних, остальная их масса образовалась позже за счет дегазации внутренних частей Земли. Объем их значительно увели чился в докембрии и достиг современных размеров в кембрии Соответственно менялись рельеф и климат Земли.
Архей характеризуется значительной вулканической дея тельностью, эрозией на больших площадях и слабым процессом образования осадков. На грани архея и протерозоя про изошел великий период горообразования. В это время очертания материков мало напоминали нынешние. В западном по лушарии Канада и Гренландия образовали большой материк; Бразилия и Патагония были отдельными островами. Африка была связана с Аравией и Индией; большая часть Европы была покрыта морем. Восточная Европа образовывала материк Русской платформы, отделенный от островов Азии Ураль ским проливом и морем Тетис. В протерозое, особенно в его конце, отмечаются выраженная вулканическая деятельность, многократные оледенения, а также интенсивный процесс образования осадочных пород.
В кембрии, после интенсивного горообразования, наряду с высокими горами на материках преобладал низменный рельеф, а климат был умеренным. Произошло перераспределение воды и суши. Канадско-Гренландский материк сначала превращается в архипелаг, а затем глубоко погружается. В южном полушарии Южная Америка существует как единый материк, включая Мексику, Флориду и Карибскую сушу. Африка соединена с Индией, Тибетом и Сунгаро-Гобией, образуя единый материк. В Европе остается большой островной массив Финно-Сарматии. Северо-восток Азии и северо-запад Америки образуют материк Берингию. Сибирское море меняет свои очертания, выходя в Атлантику и Пацифику, а в конце кембрия превращаясь в Центрально-Азиатский пролив.
В ордовике происходило значительное погружение суши и климат стал теплым даже в Антарктике. В силуре в связи с поднятием суши образовались обширные внутриконтинентальные моря, а климат стал более засушливым. В конце силура начинается каледонский горообразовательный процесс, приведший к возникновению ныне существующих Скандинавских гор, гор Казахстана, Саяно-Байкальских гор, гор Шотландии.
В девоне продолжается поднятие суши, внутриконтинентальные моря обмелевают и уменьшаются, климат становится аридным, а затем наступает оледенение. Появляются пустыни и полупустыни. В карбоне снова преобладают низменные материки, климат влажный и теплый, образуются обширные болота. В конце карбона вновь происходят поднятие суши и иссушение. В перми в связи с горообразованием материки приподняты, усиливается аридность, а в южном полушарии происходит оледенение.
В триасе продолжается развитие аридного климата, многие моря становятся мелководными, расширяются пустынные ландшафты. Эти же процессы продолжаются в юре, однако площадь тепловодных морей становится больше. В меловом периоде образуются многие горные системы в Европе, Азии и обеих Америках (Альпы, Гималаи, Скалистые горы, Анды), Климат становится более континентальным и прохладным. Сокращается площадь морей. В течение всего мезозоя образуются обильные отложения осадочных горных пород на всех континентах.
В кайнозое климат теплеет и остается таким в течение всего палеогена. В неогене холодает, а в течение плейстоцена были 4 периода оледенения, сменявшихся периодами потепления. Последний ледниковый период окончился 25000 лет назад. Образовались, а затем исчезли сухопутные мосты между Европой и Англией, Азией и Северной Америкой, Индокитаем и Западным архипелагом. Материки приняли современное очертание.
Таковы были геологические и климатические условия, в которых происходили образование и эволюция органического мира на Земле.
Современные представления о происхождении жизни на Земле в значительной степени сложились под влиянием концепции А. И. Опарина (1957, 1966, 1968, 1980) и J. Haldane (1965). Отсылая читателя к этим работам, а также к трудам F. Crick (1968), М. Eigen (1971), М. Retten (1971) и других авторов, мы лишь напомним, что в соответствии с этими представлениями биологической эволюции предшествовала химическая эволюция, длившаяся более 1 млрд лет и приведшая к образованию первичных форм жизни на Земле.
В происхождении и эволюции жизни выделяют три главные стадии: преджизнь, раннюю жизнь в условиях бескислородной атмосферы и позднюю жизнь, связанную с кислородной атмосферой.
Первичная атмосфера Земли была водородной, она исчезла в догеологическом периоде. В результате вулканической деятельности и процессов дегазации недр Земли к началу архейской эры образовалась вторичная атмосфера. Эта атмосфера была преимущественно восстановительной и содержала водород, азот, метан, аммиак, окись углерода и воду, а также цианид водорода. Более современная точка зрения заключается в том, что состав первичной атмосферы был не восстановительный, а нитрильный (3,5 Gyr). Он включал СО₂, Н₂О, N₂ и СО и меньше NH₃, H₂, CH₄ и Н₂. При отсутствии кислород но-озонового экрана, под влиянием электрических разрядов и ультрафиолетового облучения стало возможным образование более сложных соединений: органических кислот, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, порфиринов [Calvin М., 1969]. Все эти вещества, образовавшиеся в атмосфере, растворялись в водах Мирового океана, постепенно насыщая их и образуя «первичный бульон». За миллионы лет он стал достаточно густым, чтобы дать начало образованию высокополимериых органических соединений.
Накоплению продуктов «первичного бульона» способствовали орогенетические циклы развития Земли — чередование геосинклинальных орогенных и посторогенных периодов. Вследствие колебаний уровней моря в местах подъема суши в мелководных бассейнах под действием испарения могла происходить концентрация органических веществ «первичного бульона». Все это ускоряло химические реакции и способствовало накоплению первичных форм жизни и ее предшественников (схема 1) [Darnell A., Doolittle К., 1986].
В экспериментах, моделирующих эти первоначальные условия нашей планеты, были получены не только аминокислоты и азотистые основания, но и их полимеры — полипептиды и полинуклеотиды. По данным S. Fox и К. Dose (1977), в этих условиях образуются протеиноиды (протобелки), включающие все 20 аминокислот с молекулярными массами порядка не скольких тысяч, которые могут обладать каталитическими свойствами.
По сравнению с современной жизнью преджизнь обладала большим химическим разнообразием. Существенной ее основой явилась комплементарность пуриновых и пиримидиновых оснований, которые наряду с простыми аминокислотами (глицин, аланин, серин и пр.) образовались в первобытной атмосфере и океанах из паров аммиака, синильной кислоты, метана и двуокиси углерода. Образование полинуклеотидных цепей из пуриновых и пиримидиновых оснований создавало возможность их саморепликации с воспроизведением комплементарных полинуклеотидных цепей.
Дальнейший прогресс молекулярного отбора происходил при помощи аутокатализа, в результате которого возникли более сложные молекулы типа полипептидов, нуклеиновых кислот, полисахаридов. Вначале эти процессы были независимыми, но на каком-то этапе химической эволюции независимые процессы синтеза линейных последовательностей полипептидов и нуклеиновых кислот стали взаимосвязанными, поскольку такая объединенная система катализа имела преимущество перед двумя независимыми системами в том, что скорость реакции повышалась, а продукты реакции воспроизводились с высокой точностью. Таким образом мог возникнуть первичный генетический код. Вероятно, первичный генетический код был двоичным, и отражением его является решающее значение двух первых оснований современного трехчленного генетического кода. Вначале число аминокислот, из которых формировались полипептидные цепи, не превышало 10.
Такой примитивный генетический код сформировался более 3,5 млрд лет назад, и в это время появились протобионты — примитивные клеточные структуры с метаболизмом. Позже число аминокислот увеличивалось до 20, а генетический код стал трехбуквенным и избыточным (вырожденным). Универсальный генетический код формировался 3,5—2,5 млрд лет назад, и в это время появились палеокариоты с универсальным дизайном биохимических структур и их метаболизмом. Менее 2,5 млрд лет назад генетический код стал универсальным, появились прокариоты, а затем эукариоты.
До последнего времени предполагалось, что каталитическими свойствами обладали только полипептиды, в то время как нуклеиновые кислоты являлись только хранителями генетической информации. Однако недавно было показано, что нуклеиновые кислоты, в частности РНК, сами по себе обладают каталитическими свойствами. Были обнаружены две группы митохондриальной РНК грибов и группа ядерной РНК простейших, у которых сплайсинг обеспечивается самими РНК (self-splicing). Это отражает три возможных эволюционных пути автокаталитических реакций. Сплайсинг нитронов группы 1 происходит в отсутствие белка и источников энергии, но требует присутствия гуанозина. При сплайсинге ядерной РНК , образуется не кольцо, а лариат. По-видимому, соответствующие интроны содержат каталитические центры или же эту функцию осуществляют так называемые ядерные РНК (И1 и И2). Во всяком случае эти свойства РНК по-новому освещают происхождение жизни.
Для дальнейшего их перехода к первичным живым формам было необходимо появление матричного синтеза полипептидных цепей из имевшихся в «первичном бульоне» свободных аминокислот, а такой синтез стал возможным лишь с появлением транспортных РНК (тРНК). Каждый вид тРНК обладает двойной специфичностью — способностью узнавать определенный кодон в нуклеиновой кислоте и способностью связываться с определенной аминокислотой. Вместе с тем разные тРНК имеют общие свойства: все они состоят примерно из 80 оснований, имеют одинаковую З'-концевую последовательность ССА, сходную конфигурацию и другие свойства, обеспе чивающие возможность образования между аминокислотными остатками пептидных связей. Появление тРНК означало и по явление генетического кода, так как каждому кодону полинуклеотидной цепи теперь соответствовал определенный антикодон тРНК, а каждый вид последней связывался с определенной аминокислотой.
На ранних стадиях химической эволюции репликация нуклеиновых кислот и синтез полипептидов происходили, вероятно, без органического катализа, хотя уже на этом этапе, по-видимому, существовали источники энергии типа АТФ. Однако появление полипептидов с ферментативными свойствами резко ускоряло матричный синтез полинуклеотидов и белков и знаменовало собой переход от химической эволюции к биологической [Fox S., Nakashjma Т., 1980]. К этому времени, по-видимому, относится появление белково-липидных мембран, отделявших первичные формы жизни от окружающей среды. Возможно, на этой стадии химической эволюции аутокаталитические процессы стали пространственно локализоваться на первичных мембранных белково-липидных структурах с участием полисахаридов и полинуклеотидов. Моделью таких структур являются коацерваты, в которых могли протекать гетерокаталитические реакции [Опарин А. И., Гладилин К. Л., 1980]. Здесь кончается химическая эволюция и начинается эволюция биологическая (рис. 1).
В результате матричного воспроизведения соответствующих молекул в определенных условиях происходит следующее: конкуренция размножающихся молекул за вещество, энергию, пространство; вариабельность матричных молекул; воспроизведение в матричных копиях всех вариантов; естественный отбор, т. е. сохранение и размножение лишь наиболее приспособленных. Иными словами, уже на этом уровне начинают действовать законы наследственности, изменчивости и эволюции органического мира, что было хорошо иллюстрировано экспериментами, проведенными Ч. Дарвином в пробирке.
Рис. 1. Химическая и биологическая эволюция. По оси абсцисс—возраст (млрд лет); по оси ординат: вверху — эволюция органического мира, внизу—содержание кислорода в атмосфере (% к современному уровню).
Для эволюции биологических макромолекул характерна самоорганизация, которая уже имеет место на уровне примитивных нуклеиновых кислот. Рассматривая вопрос, что раньше возникло, белок или нуклеиновая кислота, М. Eigen (1971) считает его некорректным, так как это все равно, что спрашивать, что возникло раньше — информация или функция. Развивая концепцию самоорганизации материи, автор выдвигает общий принцип отбора и эволюции на молекулярном уровне, основанный на критерии устойчивости стационарных состояний по нелинейной термодинамической теории. Эволюция представляется неизбежным событием, если задано присутствие определенного вещества с определенными автокаталитическими свойствами и если поддерживается такая величина порога свободной энергии, которая необходима для компенсирования стационарного производства энтропии. Эта теория дает количественную основу для постановки лабораторных экспериментов по эволюции и правила построения простых молекулярных моделей, соответствующих возможным предшественникам живых клеток.
Для биологических полимеров характерна способность к самосборке. Этими свойствами, по-видимому, уже обладали предшественники биологических полимеров, образовавшихся в «первичном бульоне», в частности, протеноиды, которые легко формируют сферические (микросферы) и другие образования, характеризующиеся относительной стабильностью и определенной упорядоченностью внутренней структуры. Граничные их структуры напоминают клеточные мембраны. Вероятно, подобного рода самособранные образования и дали начало протоклетке (схема 2).
В статьях А. П. Руденко (1969, 1970) и Л.Б. Меклера (1980) на пути образования протоклетки отмечены следующие процессы или стадии: возникновение упорядоченности в белках в отсутствие макромолекул и современного генетического кода; возникновение ферментов, участвующих в их синтезе; возникновение обмена веществ в отсутствие клеток, «наделенных» обменом; возникновение клеток в отсутствие других клеток, которые могли дать им начало; возникновение систем аккумулирования энергии; возникновение генетического кода.
Предполагают, что первичные формы жизни содержали в качестве генетического материала РНК. ДНК появилась позже и с ее появления произошло разделение функций между ДНК и РНК в том виде, в котором они существуют в настоящее время: ДНК является хранителем генетической информации, а из двух видов РНК мРНК кодирует генетическую информацию с ДНК, а тРНК переводит генетический код с язы­ка нуклеинового на язык белковый.
Появление рибосомной РНК (рРНК) и возникновение рибосом целиком относятся к ранним этапам биологической эволюции, и все сохранившиеся до нашего времени древнейшие формы жизни обладают рибосомными системами синтеза белков. Стабильность структуры тРНК и рРНК на протяжении нескольких миллиардов лет эволюции свидетельствует об исключительно стабилизирующем характере естественного отбора в этом случае.
Предполагают, что переход от протоклетки (proto-cell) к прокариотной клетке произошел в промежутке 3—4 млрд лет назад. Предшественниками ископаемых бактерий были прогеноты. Ранние прокариотические клетки существовали в восстановительной атмосфере и нынешние метаногенетические бактерии, по-видимому, являются прямыми их потомками. Первоначальные прокариоты обладали способностью к анаэробному брожению. Затем появилась примитивная форма бактериального фотосинтеза, затем более сложная форма фотосинтеза типа растений (сине-зеленых водорослей) и лишь впоследствии аэробное дыхание.
Образования, проходившие долгий путь от неживой к живой материи, обозначаются как эобионты, более близкие предшественники ископаемых бактерий (более 3 млрд лет назад), как протоклетки, или прогеноты. По данным S. Fox и соавт. (1977), изучавших гомологии 18S рРНК в целях исследования филогенеза прокариотов, первоначальные прокариоты дали начало трем эволюционным линиям: уркариотам (Urkaryotes), ставшим симбионтами, потомками которых являются цитоплазматические компоненты эукариотов; архебактерии (Archaebacteria), потомками которых являются современные метанобактерии, и эубактерии (Eubacteria) —предки современных бактерий.
Схема 2. ЭВОЛЮЦИЯ САМОСБОРКИ
В процессе биогенеза, или биопоэза, различают стадии коа цервации, формирования мембран, появления метаболизма, самовоспроизведения (редупликация). Уже на данных стадиях могли появиться мутации, приобретавшие новую способность — способность к органическому фотосинтезу. Этот новый образ жизни давал большие преимущества по сравнению с анаэробиозом. Глобальным результатом органического фотосинтеза стало накопление в атмосфере свободного кислорода, которое продолжалось около 2 млрд лет.
Смена восстановительной атмосферы на кислородную на чалась между средним и поздним докембрием, около 1,8 млрд лет назад, а кислородная атмосфера сформировалась 1,4 млрд лет назад. Таким образом, если жизнь появилась на Земле 2,7—3,2 млрд лет назад, то потребовалось 0,9—1,4 млрд лет, чтобы появились организмы, использующие фотосинтез. . Нарастание содержания кислорода в атмосфере до 1% современного уровня повлекло за собой многие последствия, поскольку уже при такой его концентрации поглощалась самая опасная для жизни часть ультрафиолетового излучения. Предполагают, что такая атмосфера образовалась в начале кембрия и этот период соответствует «взрыву жизни», нашедшему отражение в изобилии ископаемых. Если до этого обитаемым был только слой воды не глубже 50 м (куда еще проникает солнечный свет) и не мельче 10 м (куда проникало смертельное жесткое ультрафиолетовое излучение), то с изменением состава атмосферы за счет увеличения в ней кислорода для жизни стали доступны и поверхностные слои водоемов, а впоследствии стало возможным и завоевание суши. Одновременно с нарастанием количества кислорода в атмосфере уменьшилось количество двуокиси углерода, поступавшей из недр земли и являвшейся основным источником образования кислорода.
Предполагаемая история атмосферного кислорода и двуокиси углерода освещена в работе W. Rutten (1971). По его данным, содержание кислорода в атмосфере, составлявшее 0,001% от современного уровня, начало повышаться около 3,2 млрд лет назад, достигнув к 2,7 млрд лет назад 0,01% от современного, 400 млн лет назад 0,1% от современного и 200 млн лет назад современного уровня. Одновременно с этим уменьшалось содержание двуокиси углерода, которое в докембрии было 10-кратным по сравнению с современным. При этом в периодах интенсивных горообразований содержание двуокиси углерода резко возрастало вследствие выбросов его из земных недр в атмосферу.
Первые следы жизни — микроскопические биогенные отложения и молекулярные ископаемые—обнаруживаются в раннем и среднем докембрии, возраст их определяется более 2,7 и даже 3,2—3,7 млрд лет. На репликах со шлифов в электронном микроскопе обнаружены глобулярные и нитчатые образования, напоминающие клетки бактерий и сине-зеленых во дорослей. Эти организмы обладали метаболизмом, характеризовавшимся секретированием карбоната кальция (строматолиты). Если считать возраст Земли более 4,5 млрд лет, то первые кокковые и нитчатые бактерии обнаружены в осадочных породах 3,5 млрд лет назад, а отделение эукариотов от прокариотов произошло 2—3 млрд лет назад. Гипотетический общий предок имел геном, составляющий 1/4 генома современных прокариотов. В позднем докембрии уже регулярно обнаруживаются микроорганизмы, напоминающие бактерии и сине-зеленые водоросли. В раннем кембрии уже имеются многочисленные ископаемые, относящиеся к многоклеточным организмам.
Итак, химическая эволюция продолжалась более 1 млрд лет и завершилась в среднем докембрии (позднем архее) образованием первых клеточных организмов —предшественников прокариотов.
Что же касается эукариотов, то в настоящее время почти общепризнано, что они произошли от симбиоза двух прокарио тических форм, из которых большая клетка была гетеротрофным анаэробом, а меньшая — прокариотом, способным к дыханию. В дальнейшем этот симбиоз стал обязательным, причем в него могли включиться несколько разных прокариотов. Клетка-хозяин постепенно «отделила» ядро, а потомками симбионтов являются митохондрии, хлоропласты и, возможно, центриоли с аппаратом митотического веретена [Sagan L., Margulis L., 1967]. Структуры типа эукариотов впервые обнаруживаются в отложениях давностью 1,5 млрд лет назад.
Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения эукариотов является сходство рибосомного аппарата митохондрий и хлоропластов эукариотов с таковым прокариотов, в частности, большая гомология 16S РНК митохондрий и хлоропластов с 16S РНК бактерий и отсутствие такой гомологии с цитоплазматической РНК с молекулярной массой 18000 {Bonen L. et al., 1977]. Рибосомы митохондрий и хлоропластов чувствительны к хлорамфениколу, как рибосомы прокариотов, в то время как цитоплазматические рибосомы эукариотов нечувствительны к этому антибиотику. Эта точка зрения разделяется, однако не всеми. В частности, в настоящее время накоплено много фактов, указывающих на репродукцию ряда вирусов в хлоропластах и митохондриях. Основываясь на этих данных, выдвинуто предположение о существовании вирусов, использующих ферментные системы этих органелл («митофаги», «хлорофаги»), которые реплицировались в эволюционных предшественииках пластид и митохондрий. При этом возможны две модели эволюционного процесса: прокариотная ДНК сохранилась автономной в органеллах, происшедших от соответствующих прокариотов — симбионтов эукариотических организмов, или ДНК эндоплазматических симбионтов вошла в состав ядерной ДНК эукариотов. По-видимому, обе модели были реализованы в ходе эволюции эукариотов, причем в случае транспорта прокариотных генов в ядро эукариотов векторами могли быть упомянутые выше гипотетические вирусы.
Имеются, однако, и критические замечания по концепции об экзогенном эндосимбиотическом происхождении органелл эукариотической клетки [Серавин Л. И., 1986]. Ей противопоставляется концепция об аутогенном (эндогенном) их происхождении путем эволюции поверхностной мембраны, цитоплазмы и нуклеоида. К сожалению, автор, выявляя трудности объяснения некоторых фактов (строение ДНК, тРНК митохондрий и хлоропластов), обходит очень важный вопрос о гомологии нуклеиновых кислот органелл и прокариотов, поэтому его доводы нельзя признать убедительными. К тому же концепция об эндогенном происхождении органелл не пытается даже объяснить факты, не укладывающиеся в ее рамки.
Предполагают [Woese С., Fox G., 1977], что прокариоты и эукариоты имеют общего предка — прогенота (progenote). Если считать, что жизнь на Земле началась более 3 млрд лет назад, то реконструкция эволюции на основании анализа ископаемых возможна лишь для последних 500 млн лет. В течение 1—2 млрд лет продолжался «век прокариотов», хотя и в это время уже могли существовать примитивные эукариоты. «Расцвет» их начался, вероятно, позже того как установился симбиоз их с прокариотами, приведший к появлению современных форм эукариотов. Вероятно, Pelomyxa palustris является прообразом примитивных эукариотов. Этот организм не имеет митохондрий и митотического аппарата, не проявляет 9+2-фибриллярных структур, не имеет мембран аппарата Гольджи, однако содержит прокариотический симбионт. Очевидно, Eukariotae включают в себя органеллы прокариотического происхождения. С другой стороны, метаногенные бактерии настолько отличаются от остальных бактерий, что должны быть выделены в отдельное царство. В этом случае Procaryotae состоят из двух давно разошедших ветвей —архебактерий и эубактерий. Метаногены должны быть отнесены к архебактериям.
С. Woese (1979) оспаривает предположение о том, что митохондрии произошли 1—2 млрд лет назад от симбионтов — аэробных бактерий. Он считает, что эндосимбиоз имел место значительно раньше, в анаэробном периоде, и привел к образованию фотосинтетической органеллы, аналогичной современному хлоропласту.
Обобщая длительную дискуссию по этому вопросу, М. Gray и W. Doolittle (1982) приходят к выводу о самостоятельной и длительной эволюции двух царств эукариотов — Archaebacteria и Eubacteria. Потомками первой ветви явились Halobacteria, Methanogenes, Thermoplasma, Sulfvibrio и др., а потомками второй ветви — все остальные бактерии, включая Cyanobacteria, а также эндосимбионты эукариотов, ставшие впоследствии их оргапеллами,— пластиды (хлоролласты), митохондрии. Авторы приводят много доказательств этому на разных уровнях: гомология рРНК (16S, 5S) органелл и бактерий, цитохрома C₆(t), ферродоксина, рибосомных белков, тРНК, инициация с формилметионинового кодона, сходство факторов трансляции, факторов ppGpp и ppGppp и др. Но в то время как пластиды мономорфны и есть основания предполагать, что все они имеют монофилетическое происхождение и возникли от предков ньшешних сине-зеленых бактерий, митохондрии грибов, простейших, растений и животных сильно различаются между собой и следует скорее думать о полифилетическом их происхождении, притом более древнем, нежели у хлоропластов. М. Gray и М. Doolittle выделяют главные положения, по которым (которыми) эукариоты отличаются от прокариотов.
1. В то время как трансляция и транскрипция у прокариотов «спарены», у эукариотов оии разобщены и генетический аппарат размещен в множественных линейных хромосомах с множественными началами репликации. 2. Деятельность ДНК регулируется гистонами, которых нет у прокариотов. 3. Вместо оперонов, как у бактерий, у эукариотов существует система промоторов и терминаторов, ограничивающих синтез полицистронной мРНК. 4. Имеется три специфические РНК-полимеразы для генов больших рРНК, для генов, кодирующих белки, и для низкомолекулярных РНК (5S рРНК, тРНК). 5. Имеются система экзонов, интронов и сплайсинг. 6. Имеются гены 25S, 18S и 5S РНК. 7. мРНК имеет кэп-структуры на 5' конце и поли (А) на З'-конце. 8. В ДНК имеются множественные повторы, лишенные кодирующего смысла.
Авторы полагают, что геном эукариотов возник 1—2 млрд лет назад из древнего эубактериального генома. Он претерпел быструю и фундаментальную структурную реорганизацию. Возможными предками современных органелл стали цианобактерии, микоплазмы, микобактерии, актиномицеты и родобактерии. Возможно, что именно архебактерии явились предками нынешних эукариотов, в частности Thermoplasma или Halobacteria, поскольку по ряду параметров они более сходны с эукариотами, чем эубактериями [Fox S. et al., 1980].
Одним из возможных путей обогащения генома эукариотов является образование псевдогенов, которое было детально изучено у глобиновых генов мышиных клеток. Эти гены прерывисты и имеют два нитрона разной величины, которые при сплайсинге мРНК удаляются. В этих же мышиных клетках обнаружены псевдогены — копии экзогенов истинных генов, у которых отсутствуют интроны. Кроме того, у них наблюдаются небольшие делеции, в результате которых псевдогены не функционируют в качестве генов [Vanin E. et aL, 1980]. Псевдогены детергированы в трех разных хромосомах [Leder A. et al., 1981]. Предполагают, что псевдогены возникли путем обратной транскрипции мРНК, у которой интроны были удалены в результате сплайсинга, и псевдогены каким-то образом контролируют работу нормальных генов. В пользу появ ления их в результате обратной транскрипции мРНК свидетельствует наличие в псевдогенах поли (А)-последовательностей [Hollis G. et al., 1982]. Наличие псевдогенов может являться источником мутаций, приводящих к возникновению новых генов.
Псевдогены эволюционируют необычайно быстро, что было показано при изучении псевдогенов - глобина и 2/2 цепей иммуноглобулина [Miyagata Т., Hayashida H., 1981].
Для построения филогенетических древ эволюции организмов в прошлом и настоящем широко применяется метод сравнительной морфологии, при котором параллельно изучают как ныне существующие виды, так и вымершие, ископаемые, виды. Естественно, чем далее мы продвигаемся в глубь истории, тем более бедными являются ископаемые и тем менее сохраняются морфологические особенности вымерших организмов. С развитием молекулярной биологии стало возможным восстанавливать филогенетические древа на основании изучения гомологии белков и нуклеиновых кислот. Именно таким образом было показано, что сине-зеленые водоросли ближе к бактериям, чем к другим водорослям, метанобактерии дивергировали от общего предка с бактериями и сине-зелеными водорослями и цитоплазматические компоненты эукариотов (митохондрии, хлоропласты) являются дериватами прокариотов, ставших симбионтами древних эукариотов.
Общий ход эволюции органического мира заключается в возрастании биологического совершенства организмов. Согласно А. Н. Северцову (1939), существуют два основных пути эволюционного процесса: ароморфозы и идиоадаптации. При ароморфозах биологическое совершенство количественно и качественно поднимается на более высшую ступень, плоскость. Примерами могут служить последовательные появления первичных хордовых, рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц, млекопитающих. При идиоадаптации появляются признаки, которые могут случайно оказаться носителями полезных свойств и влекут за собой перестройку (морфологическую и физиологическую) разных органов.
Например, у предков высших позвоночных амниот (классы пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) развивался эффективный механизм вентиляции легких посредством работы грудной клетки. Этот ароморфоз должен рассматриваться именно как ключевой, поскольку его появление повлекло за собой длинную цепь важных перестроек организации (и как следствие образа жизни), которую можно схематически представить следующим образом. Исчезла необходимость кожного дыхания (последнее при недостаточной эффективности вентиляции легких у земноводных было важным дополнением легочного); в покровах усилились процессы ороговения эпидермиса, что защитило организм от обезвоживания и обеспечило лучшую механическую защиту; одновременно открылись возможности для последующей сложной дифференциации производных покровов (развитие роговых чешуи рептилий, перьев птиц, волос млекопитающих); исчезла необходимость смешивать в желудочке сердца кровь от легких и от кожи (у земноводных это было необходимо опять-таки в связи с дыхательной ролью кожи) и в результате появилась возможность для разделения артериальной и венозной крови в сердце внутрижелудочковой перегородкой, что в свою очередь привело к перестройкам отходящих от сердца артериальных стволов и повысило уровень метаболизма и развития гомойотермии; утрата ротоглоточной полостью и подъязычным аппаратом роли дыхательного насоса позволила изменить общую конфигурацию черепа. Все эти изменения, сами по себе значительные и важные, стали возможными лишь после осуществления ключевого ароморфоза.
Другие авторы связывают появление ароморфозов с резкими изменениями внешней среды, активно селектирующими мутации, которые в стационарных условиях устраняются, так как в этом случае имеет место стабилизирующий отбор [Шмальгаузен И. И., 1969]. При освоении группой организмов новой адаптивной зоны имеется некоторая промежуточная стадия, когда уже утрачена приспособленность к прежней зоне, но еще не развилась приспособленность к новой. Эта неадаптивная фаза быстро преодолевается под влиянием естественного отбора, особенно если данная группа организмов имеет необходимые преадаптации, на основе которых развиваются приспособления к новой адаптивной зоне. Такая эволюция обладает как бы скачкообразным характером (квантовая эволюция), и темпы ее во много раз превышают обычные для данного таксона темпы эволюции.
Такие условия создаются при изоляции небольшой части популяции, когда на генофонд данной группы действует не стабилизирующий отбор, а отбор полезных для данной группы мутаций. В этом случае перестройка генофонда происходит настолько быстро, что ее обозначают как генетическую революцию [Mayr E., 1963].
L. Mettler и Т. Gregg (1972) следующим образом формулируют применение законов Менделя к популяционной генетике. В отсутствие сил, вызывающих изменение «генных основ», большая популяция со случайным скрещиванием будет находиться в состоянии генетического равновесия. Эволюция представляет собой постепенное изменение генных признаков за счет таких процессов, как отбор, мутации, миграция и дрейф генов. При постоянстве условий среды эти силы стремятся привести популяцию в состояние генного равновесия, при изменении условий среды популяция стремится к новому равновесию.
Отбор внутри популяции может быть стабилизирующим, направленным и дизруптирующим. Если первый тип отбора удерживает популяции вблизи средних значений ее количественных признаков, а второй тип приводит к сдвигам этих средних значений, то третий тип отбора обеспечивает дивергенцию субпопуляций и в конечном счете возникновение новых видов. Дрейф генов, т. е. случайные колебания частот генов в небольших изолированных популяциях, сам по себе не играет большой роли в эволюции, пока данная популяция остается малочисленной или изолированной. Такие популяции нередко вымирают, если условия среды изменяются в неблагоприятн