, ' Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат. Зачаток пищеварительного тракта у эмбриона человека в конце первого месяца внутриутробного развития представляет собой первичную кишечную трубку, замкнутую с обоих концов и сообщающуюся в своей средней части с полостью желточного мешка. Передний отдел кишечной трубки, по мнению одних эмбриологов, образован материалом прехор- дальной пластинки и имеет начальную эктодермальную детерминацию, т. е. выстлан эпителием эпидермального типа (по Н. Г. Хлопину). Другие исследователи считают, что этот отдел кишки, как и остальные, выстлан эпителием энтеродермального типа. В краниальном конце кишечная трубка непосредственно, без промежуточного слоя мезенхимы, прилегает к эктодерме, которая впячивается в направлении первичной кишки в виде ротовой ямки, или бухты (stomodeum). Стенка кишки вместе с дном ротовой ямки образуют глоточную, или ротовую перепонку (рис. 10-1). В результате прорыва глоточной перепонки (примерно на 26-27-е сутки развития) возникает сообщение между ротовой ямкой и полостью кишки и образуется первичная полость рта.
В своем начальном отделе (первичной глотке) передняя кишка образует четыре парных выпячивания — жаберных, или глоточных, кармана, между которыми располагаются утолщения стенки глотки— жаберные дуги (рис. 10-2). Основную массу последних образует разрастающаяся мезенхима, которая имеет двойное происхождение. Центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы, которая происходит из мезодермы, ее окружает эктомезенхима (мезенхима, возникающая в результате миграции клеток из нервного гребня).

Рис. 10-1. Сагиттальный разрез головы эмбриона человека на 4-й неделе развития.
ПМ — передний мозг; РЯ—ротовая ямка (бухта); ПК—передняя кишка; ГП— глоточная (ротовая) перепонка; MO— мандибулярный отросток; С — закладка сердца.
Все жаберные дуги построены по единому плану. Снаружи они покрыты кожной эктодермой, изнутри выстланы эпителием первичной глотки; в дальнейшем каждая дуга содержит артерию, нерв, хрящевой и мышечный компоненты (рис. 10-3). Жаберные дуги отделяются снаружи друг от друга узкими вдавлениями эктодермы — жаберными щелями. Первая, вторая и третья жаберные дуги играют важную роль в развитии лица, полости рта и языка.
Рис. 10-2. Внешний вид головной части 5-недельного эмбриона человека.
Жаберные дуги обозначены римскими цифрами. ВЧО — верхнечелюстной отросток; ЖЩ — жаберные щели; РЯ — ротовая ямка;
С — закладка сердца; ХП — хрусталиковая плакода.
1

Рис. 10-3. Разрез глотки эмбриона человека на 5-й неделе развития.
I-IV — жаберные дуги, стрелки — жаберные карманы, ЭПГ — эпителий первичной глотки; Э — эктодерма; ЖЩ — жаберные щели; M — мезеихима; Ht А, X — нерв, артерия, хрящ; ОГ — отверстие гортани.
Л-
'• Развитие лица и первичной ротовой полости. Наибольшее значение в развитии лица, которое протекает, главным образом, между 4-й и 10-й неделями внутриутробной жизни, имеет первая жаберная дуга. Лицо образуется в результате роста и слияния зачатков (отростков), которые представляют собой скопления мезенхимы в виде бугорков, покрытых тонким слоем эпидермиса, развивающегося из кожной эктодермы. Первая жаберная дуга, расщепляясь, дает начало парным максиллярным (верхнечелюстным) и мандибулярным (нижнечелюстным) отросткам, которые происходят из ее краниальной и каудальной частей, соответственно. Эти отростки ограничивают вход в ротовую ямку сверху и снизу (рис. 10-4, а).
Между максиллярными отростками располагается непарный лобный отросток, основная масса которого представлена мезенхимой, лежащей поверх быстро растущих лобных долей переднего мозга. В латеральных отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, — обонятельные ямки. Последние разделяют лобный отросток на медиальный и латеральный носовые отростки и собственно лобный отросток, лежащий центрально (рис. 10-4, б). Углубление носовых ямок приводит к тому, что их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости и устанавливают сообщение с ней путем образования первичных хоан.

Рис. 10-4. Развитие лица у эмбриона человека.
а — 4-недельный эмбрион: обнаруживаются парные верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки и непарный лобиый отросток. В ротовой ямке видна прорывающаяся ротовая перепонка: б— 5-недельный эмбрион: слияние нижнечелюстных отростков, формирование медиального и латерального носовых отростков; в — эмбрион на 5.5-6-й неделе развития: слияние верхнечелюстных отростков с латеральными и меднальными носовыми отростками; г — 10-недельный эмбрион: завершение формирования основных отделов лица. ВЧО— верхнечелюстной отросток; НЧО — нижнечелюстной отросток; JJO— лобный отросток; CJJO — собственно лобный отросток; РЯ — ротовая ямка; НЯ — носовая ямка; Il н Jll ЖД— жаберные дуги; MHO — медиальный носовой отросток; JJHO — латеральный носовой отросток.
Максиллярные отростки растут в медиальном направлении и приближаются к латеральным и медиальным носовым отросткам, отделяясь от них бороздками. В дальнейшем максиллярные отростки срастаются друг с другом и последовательно с латеральными и медиальными носовыми отростками, которые также сливаются друг с другом (рис. 10-4, в). Это приводит к формированию закладки верхней челюсти и верхней губы. Средняя часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы образуются из материала медиальных носовых отростков (рис. 10-4, г). Между медиальными частями максиллярных отростков и латеральными носовыми отростками имеется неглубокая слезно-носовая бороздка, которая проходит от медиального края развивающегося глаза в ротовую бухту. В дальнейшем она погружается в мезенхиму, углубляется и замыкается, превращаясь в слезно-носовой канал, по которому слезы стекают в полость носа.
Срастающиеся друг с другом парные мандибулярные отростки дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы. Область сращения мандибулярных отростков хорошо выявляется у некоторых людей в виде ямки на подбородке. Одновременно зачатки глаз, лежащие первоначально по бокам головы, перемещаются кпереди, занимая положение на передней поверхности лица. Вскоре после этого в формирующиеся поверхностные структуры лица внедряются мезодермальные клетки первой и второй жаберной дуг. Эти клетки формируют жевательные и мимические мышцы лица. В результате указанных процессов в течение 2-го месяца происходит формирование внешних очертаний лица эмбриона, который начинает постепенно походить на человека.
Развитие нижней и верхней челюстей. По мере слияния мандибулярных отростков друг с другом в их мезенхиме происходят процессы дифференцировки с образованием крупной палочковидной пластинки гиалинового хряща, который называется меккелевым хрящом (рис. 10-5). Этот хрящ простирается от области развивающегося уха до участка слияния мандибулярных отростков. По средней линии хрящи каждой из сторон встречаются, но не срастаются — между ними сохраняется прослойка мезенхимы. На латеральной поверхности меккелева хряща в области его средней трети на 6-й неделе формируется уплотнение мезенхимы. На 7-й неделе в области этого уплотнения выявляются остеогенные островки и начинается развитие костной ткани, которое распространяется кпереди до средней линии и кзади. Развивающаяся кость окружает нервы, лежащие вдоль меккелева хряща, образуя внутрикостные каналы. Одновременно формируются медиальная и латеральная костные пластинки альвеолярного отростка, которые охватывают развивающиеся зубные зачатки.
Ветвь нижней челюсти развивается вследствие быстрого распространения формирующейся костной ткани кзади в направлении первой жаберной дуги; при этом происходит отклонение от хода меккелева хряща. Таким образом, к 10-й неделе формируется нижняя челюсть путем развития костной ткани из остеогенных островков мезенхимы без непосредственного участия меккелева хряща. В дальнейшем большая часть меккелева хряща подвергается дегенеративным изменениям, разрушается и рассасывается, замещаясь костной

Рис. 10-5. Развитие неба: отделение полости рта от полости носа.
а — эмбрион на 6-й неделе развития; б — эмбрион на 8-й неделе развития. HO — небный отросток; ИП — носовая перегородка; Я — язык; MX — меккелев хрящ.
тканью. Его наиболее задние отделы принимают участие в развитии среднего уха — из него развиваются слуховые косточки (молоточек и наковальня).
В максиллярных отростках мезенхимные клетки вследствие дифференцировки превращаются в остеобласты, которые образуют костную ткань верхней челюсти. Из первичного центра окостенение распространяется кзади, ниже глазной впадины, кпереди в область будущих резцов и вверх к лобному отростку.
Начинаясь в верхней челюсти, окостенение постепенно распространяется и на небные отростки, в результате чего формируется твердое небо. Как и в нижней челюсти, происходит образование костных пластинок альвеолярного отростка, которые охватывают развивающиеся зубные зачатки.
5 Развитие неба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость. От краев максиллярных отростков на 6-7-й неделе каудально отрастают пластинчатые выступы — небные отростки, которые подразделяют первичную ротовую полость на нижний этаж — конечную полость рта и верхний этаж — полость носа (см. рис. 10-5). Небольшая средняя часть неба спереди треугольной формы (первичное небо) образуется из материала сросшихся средних носовых отростков. Ббльшая часть неба, называемая вторичным небом, формируется в конце 2-го месяца
ISS
в результате слияния между собой небных отростков (см. рис. 10-6).
Первоначально небные отростки направлены наклонно вниз, располагаясь по бокам языка; в дальнейшем на 7-8-й неделе язык смещается вниз, а края небных отростков поднимаются вверх к средней линии, срастаясь друг с другом (см. рис. 10-5), а в краниальных участках — с первичным небом. По средней линии участку слияния вторичного и первичного неба в дальнейшем будет соответствовать так называемое резцовое отверстие. Процесс слияния небных отростков распространяется от их передних участков к задним и завершается на 10-й неделе. Эпителий, покрывающий поверхность небных отростков, в области их слияния (будущего небного шва) разрушается путем апоптоза, замещаясь мезенхимой, однако комплексы его клеток частично погружаются в развивающуюся соединительную ткань и могут сохраняться в ней у взрослого в виде округлых компактных скоплений — эпителиальных жемчужин. На поверхности небных отростков, обращенной в полость рта, эпителий становится многослойным плоским, со стороны полости носа — многорядным реснитчатым. Механизмы, определяющие различный характер дифференцировки первоначально идентичного эпителия и вызывающие его исчезновение в области слияния отростков, остаются невыясненными.
Одновременно со слиянием небных отростков по средней линии вниз в направлении от крыши полости носа к небным отросткам растет носовая перегородка (см. рис. 10-5). Она встречается с небными отростками и срастается с ними (10-я неделя), разделяя носовую полость на две половины.
Во всем первичном небе и в краниальной части вторичного неба в дальнейшем будет развиваться костная ткань — эти отделы неба превратятся в твердое небо. Каудальная часть вторичного неба сохранит характер мягкого образования и превратится в мягкое небо и язычок. Из материала медиальных носовых отростков, как уже указывалось выше, образуется не только первичное небо, но также средняя часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы.

Рис. 10-7. Развитие языка.
а —4-я неделя внутриутробного развития; б — 5-я неделя внутриутробного развития; в — сформированный язык. I-IIl ЖД — жаберные дуги; БЯБ— боковые язычные бугорки; НБ — непарный бугорок; С — скоба; СБ — срединная бороздка; TB — терминальная бороздка; ТЯ — тело языка; КЯ — корень языка; CO — слепое отверстие. Стрелки — направление роста закладок.
Развитие языка начинается на 4-й неделе в результате пролиферации мезенхимы на дне первичной ротовой полости, образованном вентральными отделами первых трех жаберных дуг (рис. 10-7). В участке между первой и второй жаберными дугами по средней линии появляется непарный язычный бугорок (tuberculum impar). Из этого бугорка в дальнейшем формируется небольшая часть спинки языка треугольной формы, расположенная кпереди от слепого отверстия (места закладки щитовидной железы).
Латерально и кпереди от непарного бугорка из материала первой дуги образуются два боковых язычных бугорка. Они очень быстро растут и, сливаясь друг с другом, дают начало телу языка и его кончику. Они срастаются также с материалом непарного бугорка, охватывая его. Линия соединения обеих боковых частей языка прослеживается по его дорсальной поверхности в виде продольного желобка — срединной бороздки языка. В теле языка этой бороздке соответствует соединительнотканная перегородка, разделяющая орган на две симметричные части.
Корень языка образуется из утолщения, возникающего кзади от слепого отверстия из мезенхимы в области соединения второй и третьей жаберных дуг — так называемой скобы (copula). Между скобой и непарным бугорком располагается устье щитовидно-язычного протока (ductus thyreoglossus), которому у взрослого соответствует слепое отверстие языка.
По завершении развития языка границей между его телом и корнем служит терминальная (пограничная) бороздка языка — V-об- разная линия, вершиной направленная дорсально, по которой располагаются желобоватые сосочки (см. рис. 10-7).
Язык постепенно обособляется от дна полости рта благодаря образованию глубоких желобков, проникающих под передний и боковые отделы языка, вследствие чего тело языка приобретает подвижность. Мышцы языка развиваются из миотомов затылочных сомитов, клетки которых мигрируют кпереди в область языка. Сложное происхождение языка находит отражение в неодинаковом характере иннервации его отдельных частей.
Язычная миндалина закладывается на 9-й неделе внутриутробной жизни вследствие миграции лимфоцитов в область корня развивающегося языка. На ранних стадиях развития она имеет вид инфильтрированного лимфоцитами участка слизистой оболочки. На

10. 15-й неделе происходит погружение слизистой оболочки вглубь развивающихся язычных фолликулов с последующим образованием крипт. Параллельно отмечается увеличение размеров фолликулов. Формирование макро- и микроскопической структуры язычной миндалины завершается в основном к 4-му месяцу; вокруг каждого язычного фолликула образуется плотная соединительнотканная капсула. Посткапиллярные венулы с высоким эндотелием появляются в язычной миндалине на 15-й неделе развития.