Молекулярный кислород


В качестве биогенного элемента кислород необходим всем организмам. Большинство организмов использует свободный молекулярный кислород и кислород органических и минеральных соединений. Только некоторые бактерии и отдельные виды простейших не нуждаются в молекулярном кислороде. Еще Пастером было замечено, что микроорганизмы различаются по своей потребности в молекулярном кислороде: одни развиваются при постоянном притоке кислорода, другие могут жить при полном его отсутствии. Микроорганизмы, развитие которых зависит соприсутствия кислорода, были названы Пастером аэробами ( от греч. aeros - воздух), независящие - анаэробами.
Изучение потребности микроорганизмов в кислороде выявило большое число форм, способных расти как при наличии кислорода, так и при его отсутствии. Это послужило основанием для более узкой дифференциации микроорганизмов. По отношению к кислороду микроорганизмы делятся на четыре группы: облигатные (обязательные) аэробы, облигатные анаэробы, факультативные (необязательные) анаэробы, микроаэрофилы.
Аэробы развиваются только за счет энергии, получаемой при окислении веществ кислородом. Поэтому их жизнь полностью зависит от наличия кислорода. Анаэробы в окислительных реакциях в качестве акцепторов водорода используют нитраты, сульфаты или другие окисленные соединения, т. е. энергетические процессы у них происходят без участия молекулярного кислорода. Более того, молекулярный кислород для них токсичен. Они получили название облигатных анаэробов. Но среди них есть отдельные виды родов Bacteroides, Methanobacterium, Methanosarcina, которые погибают
при следовых количествах молекулярного кислорода. Их называют строгими анаэробами. В отличие от них анаэробы, которые в процессах метаболизма не используют молекулярный кислород, но и не погибают при контакте с ним, называются аэротолерантными. Примером являются молочнокислые бактерии.
Среди облигатных аэробов также выявлены различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде. Некоторые из них не могут расти при концентрации кислорода, равной или превышающей его атмосферную концентрацию - 21 %, а растут при более низких концентрациях - от 2 до 10 %. Они получили название микроаэрофилов.
Часто снижение потребности облигатных аэробов в кислороде обусловлено источником азота или энергии. Например, аэробные азотфиксирующие бактерии, как облигатный аэроб Azotobacter, для использования молекулярного азота нуждаются в пониженном содержании кислорода (около 2 %), так как кислород является ингибитором ферментного комплекса - нитрогеназы, катализирующего азотфиксацию. При развитии на среде со связанным азотом, например, аммонийным, они легко переносят атмосферную (21 %) концентрацию кислорода.
Физиологическое отношение микроорганизмов к молекулярному кислороду определяется наличием ферментов, способных реагировать с ним. Аэробные микроорганизмы используют молекулярный кислород в основном в энергетическом метаболизме в качестве конечного акцептора электронов. При этом, одним из главных продуктов окисления является перекись водорода, токсичная для клетки, и небольшие количества еще более токсичного вещества -свободного перекисного радикала, или супероксидного аниона
Он образуется в реакциях, катализируемых флавопротеидными
ферментами в результате ступенчатого восстановления молекулярного кислорода при переносе на 02 одного электрона:

Супероксидный анион - реакционно активное соединение, содержащее неспаренный электрон. Он опасен для жизни клетки,
так как может участвовать в реакциях, вызывающих различные повреждения: перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот, окисление SH-групп белков, повреждение ДНК и др. Защитным механизмом клетки, предотвращающим накопление супероксидных анионов в летальных количествах, является фермент супероксиддисмутаза, который катализирует превращение анионов в кислород и перекись водорода:

Перекись водорода разлагается каталазой на воду и кислород.
Супероксиддисмутаза содержится у многих микроорганизмов за исключением строгих анаэробов. Эти же микроорганизмы образуют и каталазу. У молочнокислых бактерий - аэротолерантных анаэробов каталаза отсутствует и Н202 разлагается пероксидазами. Супероксиддисмутаза является обязательным ферментом для любого организма, контактирующего с молекулярным кислородом.
Очень сильным окислителем является еще один кислородный радикал, так называемый синглетный кислород -Молекула его находится в возбужденном состоянии и обладает высокой токсичностью. Синглетный кислород образуется в результате спонтанных дисмутаций супероксидных анионов и в процессе фотодинамического эффекта. Под последним понимают окисление биологически важных соединений молекулярным кислородом на свету в присутствии фотосенсибилизирующих пигментов (или красителя). Поглощение видимого света приводит к переходу молекулы фотосенсибилизатора в возбужденное синглетное состояние (*Д):
Д+ hy              » *Д.
Молекулы, перешедшие в синглетное состояние, могут возвращаться в основное (Д) или переходить в долгоживущее триплетное состояние ОДХ в котором они фотодинамически активны. Молекула фотосенсибилизатора в триплетном состоянии реагирует с О2 и переводит его в возбужденное синглетное состояние:

Синглетный кислород способен окислять многие компоненты клетки - аминокислоты, нуклеозиды, липиды, полисахариды и прочие соединения и вызывать разные нарушения клеточного метаболизма.
Активными сенсибилизаторами являются пигменты, хлорофиллы, цитохромы и поглощающие свет красители.
Защитным приспособлением клеток от действия синглетного кислорода является наличие у них каротиноидных пигментов. Эти пигменты осуществляют гашение синглетного состояния кислорода и возвращение его в исходную форму Ог. Каротиноиды являются обязательным компонентом фотосинтезирующего аппарата всех фототрофных организмов. Они же содержатся в клетках многих аэробных нефотосинтезирующих микроорганизмов, где также функционируют как гасители синглетного кислорода, образующегося при взаимодействии О2 с клеточными цитохромами. 

Источник: Колешко О. И., Завезенова Т. В., «Микробиология с основами вирусологии: Учебник» 1999

А так же в разделе «Молекулярный кислород »