Вирусные геномы

  Все вирусные геномы являются гаплоидными, т.е. содержат одну копию каждого гена. Исключение составляют ретровирусы, которые обладают диплоидным геномом. Геномы ДНК-вирусов позвоночных представлены одной двуспиральной молекулой за исключением парво- и цирковирусов.
Геномы полиома-, папиллома-, гепадна- и цирковирусов представлены кольцевой ДНК. ДНК гепаднавирусов частично двуспиральная, частично односпиральная. ДНК вирусов полиомы и папилломы является суперспиральной. Большинство линейных вирусных ДНК обладает способностью приобрести циркулярную конфигурацию, которая требуется для репликации по вращающемуся кольцевому механизму. Две цепи ДНК вируса оспы ковалентно связаны своими концами и при денатурации образуют большое одноцепочечное кольцо. У некоторых ДНК-вирусов (так же как у РНК-ретровирусов) имеются концевые повторяющиеся последовательности. Инвертированные концевые повторы обнаружены у адено- и парвовирусов. У адено-, гепадна- и парвовирусов, так же как у некоторых РНК-вирусов (пикорна- и калицивирусов), с 5'-концом генома ковалентно связан белок, играющий важную роль в его репликации.
Все РНК-вирусы позвоночных за исключением рео- и бирнавирусов имеют одноцепочечные геномы. Геном некоторых РНК-вирусов состоит из нескольких (2—12) уникальных фрагментов, каждый из которых кодирует, как правило, один белок. РНК-вирусы с односпиральным геномом могут иметь различную полярность. Если они имеют ту же полярность, что и мРНК, то они могут прямо индуцировать синтез вирусного белка и считаются положительно (+) полярными.
Если геномная нуклеотидная последовательность комплементарна мРНК, то ?ни считаются отрицательно (—) полярными. К ним относятся: парамиксо-, раб- до-, фило-, ортомиксо-, арена- и буньявирусы. Все они имеют вирионную РНК- зависимую полимеразу (транскриптазу), которая в инфицированной клетке транскрибирует положительно-полярную РНК на матрице геномной вирусной РНК. У аренавирусов, по крайней мере, у одного рода буньявирусов, один из РНК-сегментов является двуполярным. Обычно у (+)полярных РНК-вирусов З'-конец имеет ро1уА-последовательность, а 5'-конец имеет кэп-структуру.
Размер геномов РНК-вирусов (одноцепочечных 1,7—21 т.н.; двуцепочечных — 18—27 т.п.н.) значительно меньше размера генома многих ДНК-вирусов. Поэтому РНК-вирусы, как правило, кодируют меньше белков, чем ДНК-виру- сы. Масса генома различных вирусов находится в пределах от 1 % (орто- и пара- миксовирусы) до 32% (парвовирусы) от массы вириона.
Различные семейства вирусов позвоночных значительно различаются по структуре и функции генома. Основные типы вирусных геномов можно представить следующим образом:
  1. двуцепочечной линейной молекулой ДНК с открытыми (герпесвирусы, аденовирусы, иридовирусы) или ковалентно связанными концами (вирусы оспы, асфаровирусы);
  2. одноцепочечной линейной молекулой ДНК (парвовирусы);
  3. одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК (цирковирусы);
  4. двуцепочечной кольцевой молекулой ДНК (папилломавирусы, полиомавирусы);
  5. частично двуцепочечной кольцевой незамкнутой молекулой ДНК (гепадна- вирусы);
  6. одноцепочечной молекулой РНК, являющейся мРНК (положительно-геном- ные вирусы: пикорнавирусы, тогавирусы, флавивирусы, астровирусы, калици- вирусы, коронавирусы, артеривирусы, нодавирусы);
  7. одноцепочечной единой (рабдовирусы, парамиксовирусы, филовирусы, бор- навирусы) или фрагментированной (ортомиксовирусы) линейной молекулой РНК, комплементарной мРНК — отрицательно-геномные вирусы;
  8. одноцепочечной фрагментированной кольцевой ковалентно несвязанной отрицательной или двуполярной РНК (буньявирусы, аренавирусы);
  9. двуцепочечной линейной фрагментированной молекулой РНК (реовирусы, бирнавирусы);
  10. двумя идентичными линейными молекулами плюс-РНК, являющимися матрицами для синтеза ДНК (ретровирусы).

Молекулярная масса ДНК различных вирусов позвоночных варьирует в широких пределах: от 0,7—1,5 МД у цирковирусов и парвовирусов, до 150—200 МД у вирусов оспы. Молекулярная масса генома у РНК вирусов колеблется менее значительно - от 2,0 до 20,0 МД.
Типы вирусных ДНК

ппишпшиши

Линейная двуцепочечная с открытыми концами

Герпесвирусы
Аденовирусы
Иридовирусы

(ШПШППППШи)

Линейная двуцепочечная с ковалентносвязанными концами

Вирусы оспы Асфарвирусы


Линейная
одноцепочечная

Парвовирусы

о

Кольцевая
одноцепочечная
замкнутая

Цирковирусы

О

Кольцевая
двуцепочечная
замкнутая

Полиомавирусы
Папилломавирусы

О

Кольцевая частично
двуцепочечная
незамкнутая

Гепаднавирусы

Типы вирусных РНК

(+)

Линейная
одноцепочечная
плюс-РНК

Пикорнавирусы
Калицивирусы
Тоговирусы
Флавивирусы
Коронавирусы
Артеривирусы
Астровирусы
Нодавирусы

(-)

Линейная
одноцепочечная
минус-РНК

Рабдовирусы
Парамиксовирусы
Филовирусы
Борнавирусы


Линейная одноцепочечная фрагментированная минус-РНК (6—8 фрагментов)

Ортомиксовирусы

ООО
(-) (+) Н МН

Кольцевая ковалентнонесвязанная одноцепочечная фрагментированная минус- или двуполярная РНК (2—3 фрагмента)

Буньявирусы
Ареновирусы


Линейная двуцепочечная фрагментированная (2 и 10 фрагментов)

Реовирусы
Бирнавирусы


Две идентичные линейные обратнотранскриби- руемые плюс-РНК

Ретровирусы

ДНК
Вирусы оспы Chordopoxvirinae
Вирусы оспы Chordopoxvirinae

Иридовирусы
Ranavirus
Lymphocystivirus
оцДНК
$
Цирковирусы
Парамиксовирусы Борнавирусы              Аренавирусы              Буньявирусы
Bunyavirus
9              ° .?.              Hantavirus
Nairovirus Phlebovirus
оцРНК(+)
$
Калицивирусы
*
Пикорнавирусы
Нодавирусы
Betanodavirus
Тогавирусы
I
Тогавирусы
Астровирусы Флавивирусы Коронавирусы Артеривирусы

Источник: В.А. Сергеев, Е.А. Непоклонов, Т.И. Алипер, «Вирусы и вирусные вакцины» 2007

А так же в разделе «  Вирусные геномы »