Структуры конечного мозга, лежащие над стриатумом (крыша, латеральные и медиальные стенки боковых желудочков), носят название плаща (pallium). Именно плащ, значительно разрастаясь, образуя складки своей поверхности, закрывает собой почти все отделы головного мозга. Поверхностный слой плаща, состоящий из серого вещества, называется корой больших полушарий. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см2.
Каждое полушарие имеет три поверхности:              верхнелатеральную (самую доступную для
наблюдений) (см. рис. 51), медиальную (ими полушария направлены друг к другу) (см. рис. 52) и нижнюю (см. рис. 55). Крупными бороздами каждое полушарие делится на доли. Центральная, или Роландова борозда (см. рис. 51, 1), расположена в верхней части латеральной поверхности полушария и отделяет лобную долю (lobus frontalis) от теменной (lobus parietalis) (см. рис. 51). Латеральная, или Сильвиева борозда (рис. 51, 5), идет также по латеральной поверхности полушария и отделяет височную долю (lobus temporalis) от лобной и теменной. Теменнозатылочная борозда отделяет теменную и затылочную (lobus occipitalis) доли по медиальной поверхности полушарий. В глубине Сильвиевой борозды лежит островковая (insula) доля, закрытая со всех сторон «наползшими» на нее участками коры (см. рис. 51, 12). Кроме того, часто выделяется еще одна доля, которая располагается в глубине медиальной поверхности полушария и
дугообразно охватывает промежуточный мозг. Это лимбическая доля (см. рис. 52, 2).
Более мелкие борозды делят доли на извилины (gyrus). Часть этих борозд постоянна (наблюдается у всех индивидов), другая индивидуальна (наблюдается не у всех и не всегда), 2/3 поверхности коры образуют боковые стенки борозд и только 1/3 находится на поверхности извилин.
По происхождению и структуре кора больших полушарий неоднородна. Большую часть коры у человека занимает новая кора — неокортекс (neocortex), филогенетически наиболее молодая корковая формация. Филогенетически более ранние корковые структу-
88
Рис. 47. Фронтальный срез нижнего отдела височной доли левого полушария:

1. — бахромка гиппокампа; 2 — хвост хвостатого ядра; 3 — белое вещество гиппокампа; 4 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 5 — нижний рог бокового желудочка; 6 — гиппокамп; 7 — височная кора; 8

• зубчатая извилина; 9 — медиальное коленчатое тело

1              2              3              4

ры — древняя кора (paleocortex) и старая кора (archicortex) — занимают небольшую часть поверхности полушарий. Закладка новой коры образуется в латеральных частях плаща. Новая кора интенсивно развивается и оттесняет древнюю кору на основание полушарий, где она сохраняется в виде узкой полоски обонятельной коры и занимает 0,6% поверхности коры на вентральной поверхности полушарий, а старая кора отодвигается на медиальные поверхности полушарий, занимает 2, 2% поверхности коры и представлена гиппокампом и зубчатой извилиной. По происхождению и клеточному строению новая кора отличается от древней и старой коры. Однако резких цитоархитектонических границ между ними нет. Переход от одной корковой формации к другой в клеточном строении происходит постепенно. Кора переходного типа называется межуточной корой, она занимает 1, 3% общей площади коры. Таким образом, большую часть поверхности коры (95, 6%) занимает новая кора.
Древняя и старая кора.
Древняя и старая кора. Для древней коры характерно отсутствие послойного строения. В ней преобладают крупные нейроны, сгруппированные в клеточные островки. Старая кора имеет три клеточных слоя. Ключевой структурой старой коры является гиппокамп.
Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог,
Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог, расположен медиобазально в глубине височных долей (см. рис. 44, 12, 46, 14; 48, 3, 8). Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе

• морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина (рис. 47, 8).

Являясь частью старой коры, гиппокамп имеет слоистую структуру. К зубчатой извилине
89
примыкает слой конечных ветвлений апикальных дендритов пирамидных клеток гиппокампа. Здесь они образуют молекулярный слой. На конечных разветвлениях апикальных дендритов и их основаниях оканчиваются различные афферентные волокна. Сами апикальные дендриты образуют следующий — радиальный слой. Далее, в сторону нижнего рога бокового желудочка расположен слой тел пирамидных клеток и их базальных дендритов, затем идет слой полиморфных клеток. Со стенкой бокового желудочка граничит слой белого вещества гиппокампа (alveus) (см. рис. 46, 19, 47, 3). Он состоит как из аксонов пирамидных нейронов гиппокампа (эфферентные волокна гиппокампа, уходящие в составе бахромки в свод), так и из афферентных волокон, приходящих по своду из перегородки.
Гиппокамп имеет обширные связи со многими другими структурами мозга. Он является центральной структурой лимбической системы мозга.
Лимбической системы мозга (Латинское слово limbus означает кайма, край.)
Латинское слово limbus означает кайма, край. Лимбическая система названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга. Лимбическая система включает в себя как определенные зоны коры (архипалеокортикальные и межуточные области), так и подкорковые образования (рис. 48). Из корковых структур это: гиппокамп с зубчатой извилиной (старая кора) (рис. 48, 3), поясная извилина (лимбическая кора, являющаяся межуточной) (рис. 48, 7), обонятельная кора, перегородка (древняя кора) (рис. 48, 70; из подкорковых структур: мамиллярное тело гипоталамуса (рис. 48, 7), переднее ядро таламуса, миндалевидный комплекс (рис. 48, 6).
Кроме многочисленных двусторонних связей между структурами лимбический системы существуют длинные пути в виде замкнутых кругов, по которым осуществляется циркуляция возбуждения. Большой лимбический круг (круг Пейпца) включает в себя: гиппокамп — свод — мамиллярное тело — пучок Вик д'Азира (сосцевидно-таламический пучок) — переднее ядро таламуса — кору поясной извилины — гиппокамп.
Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу. Через гипоталамо-гипофизарную систему лимбическая система осуществляет контроль над гуморальной системой.
Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в ее функционировании гормонов, синтезируемых
90
Рис. 48. Схема строения лимбической системы:
1 — поясная извилина; 2 — таламус; 3 — левый гиппокамп; 4 — ретикулярная формация; 5 — спинной мозг; 6 — миндалина; 7 — мамиллярное тело; 8 — правый гиппокамп; 9 — обонятельная луковица; 10 — перегородка; 11 — лобная доля; 12 — свод
12

8. 7

в гипоталамусе и секретируемых гипофизом, — окситоцина и вазопрессина.
Основной, целостной функцией лимбической системы является осуществление эмоциональномотивационного поведения. Она организует и обеспечивает протекание вегетативных, соматических и психических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности. А также осуществляет восприятие и хранение эмоционально значимой информации, выбор и реализацию адаптивных форм эмоционального поведения.
Вместе с тем каждая структура, входящая в лимбическую систему, вносит свой вклад в единый механизм, имея свои функциональные особенности. Так, функции гиппокампа связаны с памятью, обучением, формированием новых программ поведения при изменении условий. Передняя лимбическая кора обеспечивает эмоциональную выразительность речи, перегородка принима-
91
А — окрашены только тела клеток; Б — окрашены отдельные клетки с отростками; В — окрашены волокна: I

• молекулярный слой; II — наружный зернистый слой; III — пирамидный слой; IV — внутренний зернистый слой; V — ганглионарный слой; VI — полиморфный слой

А Б В

ет участие в переобучении, снижает агрессивность и страх. Мамиллярные тела играют большую роль в выработке пространственных навыков, миндалевидный комплекс отвечает за пищевое и оборонительное поведение.
Новая кора.
Новая кора. Все области новой коры построены по единому принципу. Исходным типом является шестислойная кора (рис. 49). Слои представлены следующим образом:

• I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным
• I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным (lamina molecularis). Он состоит из волокон апикальных дендритов и аксонов, поднимающихся от клеток нижних слоев, которые контактируют друг с другом. Нейронов в молекулярном слое незначительное количество. Это мелкие горизонтальные клетки и клетки-зерна. Все отростки клеток молекулярного слоя располагаются в пределах этого же слоя.
• II слой — наружный зернистый (lamina granulans externa).
• II слой — наружный зернистый (lamina granulans externa). Толщина наружного зернистого слоя

• 0,10 мм. Он состоит из

. мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Аксоны этих нейронов оканчиваются на нейронах III, V и VI слоев.
92
Рис. 50. Пирамидный нейрон коры:
1 — апикальный дендрит; 2 — тело нейрона; 3 — горизонтальный дендрит; 4 — аксон

• III слой — пирамидный (lamina pyramidalis),
• III слой — пирамидный (lamina pyramidalis), толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого направлена вверх (рис. 50). От вершины отходит апикальный дендрит, ветвящийся в вышележащих слоях. Аксон пирамидной клетки отходит от основания клетки и направляется вниз. Дендриты клеток III слоя направляются во второй слой. Аксоны клеток III слоя оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна.
• IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus).
• IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus). Он состоит из звездчатых клеток, имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя от 0,12 до 0,3 мм.
• V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris)
• V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris) — слой больших пирамид. Самые крупные клетки коры расположены именно в этом слое (гигантские пирамиды Беца передней центральной извилины) (см. рис. 49Б). Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты распределяются в своем слое. Аксоны клеток V слоя покидают кору и являются ассоциативными, комиссуральными или проекционными волокнами. Толщина V слоя достигает 0,5 мм.

93

• VI слой коры — полиморфный (lamina multiformis).
• VI слой коры — полиморфный (lamina multiformis). Содержит клетки разнообразной формы и размера, имеет толщину от 0,1 до 0,9 мм. Часть дендритов клеток этого слоя достигает молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут подниматься к верхним слоям или уходить из коры в качестве коротких или длинных ассоциативных волокон (см. рис. 49).

Клетки одного слоя коры выполняют сходную функцию в обработке информации. I и IV слои являются местом ветвления ассоциативных и комиссуральных волокон, т.е. получают информацию от других корковых структур. III и IV слои являются входными, афферентными для проекционных полей, так как именно в этих слоях заканчиваются таламические волокна. V слой клеток выполняет эфферентную функцию, его аксоны несут информацию к нижележащим структурам мозга. VI слой также является выходным, но его аксоны кору не покидают, а являются ассоциативными.
Основным принципом функциональной организации коры является объединение нейронов в колонки. Колонка расположена перпендикулярно поверхности коры и охватывает все ее слои от поверхности к белому веществу. Связи между клетками одной колонки осуществляются по вертикали вдоль оси колонки. Боковые отростки клеток имеют небольшую длину. Связь между колонками соседних зон осуществляется через волокна, уходящие вглубь, а затем входящие в
другую зону, т.е. короткие ассоциативные волокна. Функциональная организация коры в виде колонок обнаружена в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной коре.
Отдельные зоны коры имеют принципиально одинаковое клеточное строение, однако есть и отличия, особенно в структуре III, IV и V слоев, которые могут распадаться на несколько подслоев. Кроме этого, существенными цитоархитектоническими признаками являются плотность расположения и размеры клеток, наличие специфических типов нейронов, расположение и направление хода миелиновых волокон (см. рис. 49В).
Цитоархитектонические особенности позволили разделить всю поверхность коры на 11 цитоархитектонических областей, включающих в себя 52 поля (по Бродману). Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах мозга номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между цитоархитектоническими полями не существует резких границ,
94
Рис. 51. Латеральная поверхность левого полушария (Сильвиева борозда
раздвинута):
1 — центральная борозда; 2 — теменная доля; 3 — задняя центральная извилина (соматосенсорная кора); 4 — ассоциативные зрительные зоны; 5 — латеральная (Сильвиева) борозда; 6 — первичное зрительное поле (участок зрительного восприятия); 7 — вторичное зрительное поле; 8 — первичный слуховой центр; 9 — вторичный слуховой центр с речевым центром Вернике; 10 — ассоциативные слуховые зоны; 11 — височная доля; 12 — островок (находится в глубине Сильвиевой борозды); 13 — двигательный речевой центр (центр Брока) — при праворукости находится только в левом полушарии; 14 — лобная доля мозга; 15 — прецентральная извилина (двигательные зоны)

клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от одного поля к другому (рис. 51). Каждое поле коры выполняет определенную функцию. Часть полей коры являются сенсорными. В первичных сенсорных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Из первичных сенсорных полей информация по коротким ассоциативным волокнам передается во вторичные проекционные поля, расположенные рядом с ними. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности противоположной половины поверхности тела. Расположенные рядом друг с другом участки кожи также рядом друг с другом проецируются на корковой поверхности. Такая организация проекций называется топической. В медиальной части представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела, богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на боль-
95
шую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо). Поле 2, расположенное в нижнелатеральной части той же извилины, является вторичным проекционным полем кожной чувствительности.
Поля 17—19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17-е поле, занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18-е и 19-е поля выполняют функцию вторичных ассоциативных полей и получают входы от 17-го поля.
В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе височной, затылочной и теменной долей расположены 37-е, 39-е и 40-е, характерные только для коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи. Поле 43, занимающее нижнюю часть задней центральной извилины, получает вкусовые афференты. Структуры обонятельной чувствительности посылают свои сигналы в кору больших полушарий без переключений в других отделах ЦНС. Обонятельные луковицы расположены под нижней
поверхностью лобных долей (см. рис. 55, 7). От них начинается обонятельный тракт, который является первой парой черепно-мозговых нервов (п. olfactorius). Корковыми проекциями обонятельной чувствительности являются структуры древней коры (рис. 52).
Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от проекционных зон кожной чувствительности) (рис. 52, 1). Эту часть коры занимают поля 4 и 5. Из

• слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга. Расположение и соотношение зон иннервации сходно с проекционным представительством кожного анализатора, т.е. имеет соматотопическую организацию. В медиальных частях извилины расположены колонки, регулирующие деятельность мышц ног, в нижней части, у латеральной борозды — мышц лица и головы противоположной стороны тела.

Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.
Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных облас-
96
Рис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:

1. — прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 — поясная извилина (часть лимбической системы), отвечает за висцеральную чувствительность; 3 — мозолистое тело (основная комиссура); 4 — свод; 5 — лобная доля; 6 — обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 — височная доля; 8

• гиппокамп (часть лимбической системы); 9 — первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 — вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);

2. — затылочная доля; 12 — теменная доля; 13 — задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)

13
12
11 10
9
8
тей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.
Филогенез.
Филогенез. У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) развитие конечного мозга идет по пути утолщения основания, в котором формируются базальные ганглии в виде больших парных выпуклых масс. Боковые стенки и крыша конечного мозга, образующие плащ (мантию), остаются тонкими и повторяют форму полосатых тел в виде двух полушарий, хотя на два полушария конечный мозг еще не разделен, не разделена еще и полость его желудочка. В передней стенке конечного мозга развивается парное выпячивание — обонятельные доли. Они продолжаются в более или менее длинный стебелек, заканчивающийся обонятельной луковицей. Серое вещество мантии выстилает полость желудочка, а ее поверхность содержит белое вещество. В концевой пластинке располагается передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела.
У двоякодышащих рыб и первых наземных позвоночных (амфибии) передняя стенка мозгового пузыря вдвигается посередине между полосатыми телами в виде продольной складки, разделяю-
97
щей конечный мозг на два полушария. Полость мозгового пузыря разделяется на два боковых желудочка, которые соединяются сзади Монроевыми отверстиями с III желудочком.
Мантия еще тонкая, но нервные клетки перемещаются к поверхности, однако остаются под слоем белого вещества. Над передней комиссурой появляется еще одна комиссура, соединяющая между собой мантийные структуры полушарий (аналог комиссуры гиппокампа).
У              рептилий конечный мозг разрастается еще больше, но это разрастание идет в основном за счет развития базальных ганглиев. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности впервые появляется серое вещество, которое представляет собой кору. Эта кора является высшей обонятельной структурой и сравнима с гиппокампом млекопитающих.
Усложнение организации конечного мозга млекопитающих происходит за счет развития мантии.
Мантия покрыта корой. Кроме древней и старой коры в филогенетическом ряду млекопитающих появляется новая кора. Чем более высокоразвит вид млекопитающих, тем большую поверхность занимают структуры новой коры. Вместе с развитием мантии преобразуются и полости желудочков.
В добавление к имеющимся комиссурам появляется мозолистое тело, связывающее структуры новой коры обоих полушарий. С увеличением поверхности новой коры нарастает количество волокон мозолистого тела и его мощность. Мозолистое тело значительно разрастается и сдвигает назад комиссуру гиппокампа.
Кора у низших млекопитающих развивается в связи с обонятельной сенсорной системой. У высших млекопитающих (обезьяны, человека) с обонянием связаны только структуры древней и старой коры.
Кроме того, уже на ранних этапах развития позвоночных (амфибии и рептилии) кора получает афферентацию от сенсорных систем других модальностей через ядра таламуса. У млекопитающих кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга.
Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с древней формацией коры и с древними ядрами амигдалы. Молодые отделы заднего гипоталамуса проецируются в старую кору.
98
Онтогенез.
Онтогенез. В начальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой.
Дно мешка конечного мозга утолщается очень быстро, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом.
Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша — 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем на вентральной поверхности продолговатого мозга они образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития.
Мозолистое тело появляется в начале четвертого месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад.
Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3—4-го месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно.
Борозды и извилины начинают формироваться только с 11 — 12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины.