Вестибулярный аппарат расположен в лабиринте височной кости и включает в себя отолитовые
органы: саккулюс (круглый мешочек) и утрикулюс (овальный мешочек) (см. рис. 57, 4), а также три полукружных канала (см. рис. 57, 1).
Все элементы образуют замкнутую систему перепончатых трубок — так называемый перепончатый лабиринт. Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен пери-лимфой.
Отолитовый аппарат.
Отолитовый аппарат. Внутри отолитовых органов располагается сенсорный эпителий (макулы) (рис. 60), или чувствительные пятна мешочков. При прямом положении головы эпителий саккулюса расположен вертикально, а утрикулюса — горизонтально. Основу сенсорного эпителия составляют механорецепторные волосковые клетки (рис. 60, 5), мембрана которых имеет выросты, обращенные в полость мешочков. Выросты не одинаковы по своему размеру: имеется один длинный волосок — киноцилия, и множество коротких стереоцилий. Волоски окружены желатинозной массой — отолитовой мембраной (рис. 60, 3), содержащей отолиты (рис. 60, 1) (это кристаллы карбоната кальция). При изменении положения головы отолиты под действием силы тяжести смещаются вниз и воздействуют на волоски. Отолитовый аппарат воспринимает изменения положения головы относительно центра тяжести Земли.
Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (ориентированный фронтально), или передний (рис. 57, la), задний (ориентированный сагиттально) (рис. 51, 1б) и латеральный (ориентированный горизонтально) (рис. 57, 1в) каналы.
В начале каждого полукружного канала имеется вздутие — ампула. Механорецепторы ампул образуют скопления — кристы. Их ворсинки склеены желеобразной массой, которая формирует над рецепторами подвижную купулу. Вращательные движения смещают купулу и вместе с ней волоски рецепторных клеток.
112
!

1. !

8              7              6              5              4
От волосковых клеток информация передается к биполярным нейронам вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем ухе. Афферентные волокна этих нейронов образуют вестибулярную ветвь XIII пары черепно-мозговых нервов, которая заканчивается в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Эти ядра имеют связь с мозжечком (через нижние пары его ножек), со спинным мозгом, а также с глазодвигательными ядрами ствола для обеспечения автоматического контроля равновесия (ядра III, IV, VI пар черепно-мозговых нервов). Далее информация передается в таламус и заднюю постцентральную извилину коры больших полушарий.
Филогенез. Прототипы вестибулярной системы встречаются даже у простейших животных и служат для определения положения тела по отношению к силе тяжести. Например, у инфузории имеются внутриклеточные пузырьки с твердыми включениями. У медуз по краю зонтика сконцентрированы статоцисты, в которых статолиты лежат на волосковых клетках. У ракообразных появляются вертикальные и горизонтальные каналы. У позвоночных животных, начиная с рыб, имеются все три полукружных канала.
Онтогенез. В процессе онтогенеза сначала закладывается перепончатый лабиринт (3-я неделя эмбрионального развития). В конце 6-ой недели появляются полукружные каналы и отолитовые мешочки с волосковыми рецепторами. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется
костный лабиринт.
113

3. Вкусовая система Рис. 61. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка:

1 — пора; 2 — эпителий; 3 — сенсорная клетка; 4 — опорная клетка; 5 — синапс; 6 — базальная клетка; 7 — афферентные волокна
!
2
3
4
5
6
Рецепторы вкусовой системы размещены на слизистой поверхности языка. Они представляют собой хеморецепторы. Вверху рецепторы заканчиваются ворсинками, а внизу они оплетаются отростками афферентных нейронов. Вкусовые клетки живут недолго, они обновляются каждые 8—10 дней. Хеморецепторы собраны в группы по 40-60 клеток, которые вместе с опорными клетками составляют вкусовые почки (рис. 61). Вкусовые почки расположены в глубине слизистой на сосочках языка, но имеют поры для сообщения с внешней средой. Между сосочками располагаются железы.
Различаю три типа сосочков:

• грибовидные — по всей поверхности языка;
• желобоватые — в основании языка;
• листовидные — на боковой поверхности языка.

Нет вкусовых почек на нижней поверхности языка и на середине верхней поверхности.
Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое, соленое. Рецепторы, чувствительные к определенному вкусовому качеству, расположены вместе в определенном месте на языке (рис. 62). Кончик языка чувствителен к сладкому, средняя часть — к кислому, корень языка — к горькому,
края — к соленому и кислому. Поля расположения рецепторов могут перекрываться и иметь индивидуальные особенности.
Вкус вещества не зависит непосредственным образом от его химических свойств.
От рецепторов вкуса информация передается по афферентным волокнам тройничного (V пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов в продолговатый мозг — в ядро солитарного тракта. Далее информация поступает в вентральное ядро таламуса, а затем в латераль-
114
ную часть постцентральной извилины коры больших полушарий. Некоторые корковые нейроны этой зоны реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством. Другие — и на механостимуляцию рецепторов ротовой полости, и на термостимуляцию.
Филогенез.
Филогенез. В филогенезе лишь у низших позвоночных происходит отделение вкусовой системы от общей хемочувствительности. У рыб уже имеется обособленная вкусовая система. Вкусовые почки располагаются не только во рту, но и на жабрах, на коже, на усиках, иногда на лучах плавников. У амфибий вкусовые рецепторы расположены только в ротовой полости и на языке. У рептилий и млекопитающих рецепторы расположены в основном на поверхности языка во вкусовых сосочках.
Онтогенез.
Онтогенез. Развитие вкусовой сенсорной системы начинается с 8-й недели эмбрионального развития. Сначала закладываются вкусовые почки, а к 4-му месяцу устанавливается их связь с черепно-мозговыми нервами. Завершается развитие вкусовой системы к 6-му месяцу эмбрионального развития.