ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ. ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Органы кроветворения и иммунной системы тесно связаны между собой общностью происхождения, строения и функции. Родоначальником всех видов клеток крови и иммунной (лимфоидной) системы являются стволовые клетки костного мозга, обладающие способностью к многократному (до 100 раз) делению. В костном мозге в его кровообразующей, гемоцитопоэтической (миелоид- ной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшествен- ники, из которых происходят (путем деления и дифференциров- ки по трем направлениям) поступающие в итоге в кровь ее форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Из таких же стволовых клеток в самом костном мозге и тимусе образуются лимфоциты.
Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. В органах иммунной системы образуются иммунокомпетентные клетки — лимфоциты, которые включаются в иммунный процесс. Лимфоциты распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем клетки и другие чужеродные вещества. При попадании в организм чужеродных веществ — антигенов в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела (сложные белки, иммуноглобулины).
К органам иммунной системы, которые называют также лимфоидными органами, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток (лимфоцитов, плазматических клеток), осуществляющих защитные функции организма. Построены иммунные органы из лимфоидной ткани, которая представляет собой сеть соединительнотканных ретикулярных волокон и расположенных в ее петлях молодых и зрелых лимфоцитов, плазматических
клеток (плазмобластов, плазмоцитов) и других клеточных элементов.
К органам иммунной системы относятся: костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в слизистой оболочке трубчатых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки), а также селезенка и лимфатические узлы. Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток костного мозга образуются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной системы. Остальные являются периферическими органами иммуногенеза (рис. 72).
Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, заселяют тимус, где из них путем сложной дифференцировки образуются Т-лимфоциты (тимусзависимые). В самом костном мозге из стволовых клеток развиваются В-лимфоциты (бурсозависимые, не зависящие от тимуса). Обе эти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) из тимуса и костного мозга с током крови поступают в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осуществление в основном клеточного иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки — синтезируют антитела (иммуноглобулины) и выделяют их в кровь, в секреты желез, эти антитела вступают в соединение с соответствующими чужеродными веществами — антигенами и нейтрализуют их (гуморальный иммунитет).
Т-лимфоциты заселяют так называемые тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (лимфоидные периартериальные муфты). В-лимфоциты, являющиеся предшественниками антителообразующих плазматических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью, поступают в бурсозависимые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякот- ные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их париетальной зоны). Функционирующие совместно, Т- и В-лимфоциты, при участии макрофагов, выполняют функции генетического контроля, распознают и уничтожают чужеродные вещества (микроорганизмы, продукты их жизнедеятельности), погибшие собственные клетки, ставшие опасными для организма.
Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить одни от других невозможно. В сканирующем электронном микроскопе видно, что В-лимфоциты на своей поверхности имеют ультрамик- роскопической величины цитоплазматические выросты — микроворсинки, несущие рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие чужеродные вещества — антигены, вызывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. На поверхности Т-лимфоцитов таких микро-
Рис. 72. Расположение центральных и периферических органов иммунной системы:
1 — костный мозг; 2 — миндалины лимфоидного глоточного кольца; 3 — тимус; 4 — лимфатические узлы (подмышечные); 5 — селезенка; 6 — лимфоидная (пейерова) бляшка; 7 — аппендикс; 8 — лимфоидные узелки
ворсинок или вообще нет, или их очень мало. Из органов иммунной системы, где лимфоциты образуются, они поступают в кровь, в ткани тела, вновь возвращаются в органы иммунной системы, т.е. рециркулируют. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.
Общая масса лимфоцитов в теле взрослого человека равна примерно 1300—1500 г (6 • 1012 клеток) — около 2,5% всей массы тела. У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г (около 4,3 % всей массы тела). Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 мес и до 6 лет их масса равна уже 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г.
Центральные органы иммунной системы расположены в местах, хорошо защищенных от внешних воздействий. Костный мозг находится в костномозговых полостях, тимус — в грудной полости, позади широкой и прочной грудины. В центральных органах иммунной системы лимфоидная ткань находится в своеобразной среде микроокружения. В костном мозге островки лимфоидной ткани располагаются между скоплениями миелоидной ткани. В тимусе клетки лимфоидного ряда соседствуют с эпителиальными клеткам и (эпителиоретикулоцитам и).
Периферические органы иммунной системы располагаются на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова—Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и полости носа. В слизистой оболочке органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные разрозненные лимфоциты и плазматические клетки, а также скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. В стенках толстой и тонкой кишок с их разными средами микрофлоры (по обе стороны подвздошно-слепокишечной заслонки) находятся довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки это крупные лимфоидные бляшки (пейеровы) и большое количество одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону от подвздошно-слепокишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с их многочисленными лимфоидными узелками.
Лимфатические узлы лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и от покровов человеческого тела — кожи и слизистых оболочек.
Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы в венозную, является единственным органом, контролирующим кровь. В этом органе функции распознавания и утилизации вышедших из строя эритроцитов выполняют скопления лимфо
цитов вокруг мелких артерий — периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки и эллипсоиды.
В периферических органах иммунной системы лимфоидная ткань имеет различное строение и расположение, что зависит от присутствия в этих органах или на их поверхности чужеродных веществ (антигенов). Там, где нет постоянного или длительного воздействия чужеродных веществ, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, и не образуют четко отграниченных клеточных сплетений. Такое положение лимфоцитов получило название диффузной лимфоидной ткани (например, в слизистой оболочке трахеи, бронхов, пищевода, в брюшине и других органах).
При наличии в органах, организме чужеродных веществ, особенно попавших из внешней среды, лимфоциты собираются в более или менее крупные скопления — лимфоидные узелки диаметром
Следует отметить, что к моменту рождения все органы иммунной системы уже практически сформированы и способны выполнять функции иммунной зашиты организма. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костномозговые полости. Тимус у новорожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3 % массы тела. Наличие у новорожденных в периферических органах иммунной системы — в нёбных миндалинах, аппендиксе — лимфоидных узелков также является признаком зрелости органов иммуногенеза.
Все органы иммунной системы достигают своего максимального развития в детском возрасте и у подростков (масса, разме
ры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров размножения). Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста как в центральных, так и в периферических органах иммунной системы постепенно уменьшается количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается количество лимфоидной ткани. На месте лимфоидной ткани появляется жировая ткань, которая замещает лимфоидную паренхиму. В этих органах по мере увеличения возраста человека разрастается соединительная, жировая ткань.
Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечивающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. В органах иммунной системы образуются иммунокомпетентные клетки — лимфоциты, которые включаются в иммунный процесс. Лимфоциты распознают и уничтожают проникшие в организм или образовавшиеся в нем клетки и другие чужеродные вещества. При попадании в организм чужеродных веществ — антигенов в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела (сложные белки, иммуноглобулины).
К органам иммунной системы, которые называют также лимфоидными органами, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток (лимфоцитов, плазматических клеток), осуществляющих защитные функции организма. Построены иммунные органы из лимфоидной ткани, которая представляет собой сеть соединительнотканных ретикулярных волокон и расположенных в ее петлях молодых и зрелых лимфоцитов, плазматических
клеток (плазмобластов, плазмоцитов) и других клеточных элементов.
К органам иммунной системы относятся: костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в слизистой оболочке трубчатых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки), а также селезенка и лимфатические узлы. Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток костного мозга образуются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной системы. Остальные являются периферическими органами иммуногенеза (рис. 72).
Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, заселяют тимус, где из них путем сложной дифференцировки образуются Т-лимфоциты (тимусзависимые). В самом костном мозге из стволовых клеток развиваются В-лимфоциты (бурсозависимые, не зависящие от тимуса). Обе эти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) из тимуса и костного мозга с током крови поступают в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осуществление в основном клеточного иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки — синтезируют антитела (иммуноглобулины) и выделяют их в кровь, в секреты желез, эти антитела вступают в соединение с соответствующими чужеродными веществами — антигенами и нейтрализуют их (гуморальный иммунитет).
Т-лимфоциты заселяют так называемые тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (лимфоидные периартериальные муфты). В-лимфоциты, являющиеся предшественниками антителообразующих плазматических клеток и лимфоцитов с повышенной активностью, поступают в бурсозависимые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякот- ные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их париетальной зоны). Функционирующие совместно, Т- и В-лимфоциты, при участии макрофагов, выполняют функции генетического контроля, распознают и уничтожают чужеродные вещества (микроорганизмы, продукты их жизнедеятельности), погибшие собственные клетки, ставшие опасными для организма.
Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить одни от других невозможно. В сканирующем электронном микроскопе видно, что В-лимфоциты на своей поверхности имеют ультрамик- роскопической величины цитоплазматические выросты — микроворсинки, несущие рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие чужеродные вещества — антигены, вызывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. На поверхности Т-лимфоцитов таких микро-
Рис. 72. Расположение центральных и периферических органов иммунной системы:
1 — костный мозг; 2 — миндалины лимфоидного глоточного кольца; 3 — тимус; 4 — лимфатические узлы (подмышечные); 5 — селезенка; 6 — лимфоидная (пейерова) бляшка; 7 — аппендикс; 8 — лимфоидные узелки
ворсинок или вообще нет, или их очень мало. Из органов иммунной системы, где лимфоциты образуются, они поступают в кровь, в ткани тела, вновь возвращаются в органы иммунной системы, т.е. рециркулируют. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают.
Общая масса лимфоцитов в теле взрослого человека равна примерно 1300—1500 г (6 • 1012 клеток) — около 2,5% всей массы тела. У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем составляет 150 г (около 4,3 % всей массы тела). Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от 6 мес и до 6 лет их масса равна уже 650 г. К 15 годам она увеличивается до 1250 г.
Центральные органы иммунной системы расположены в местах, хорошо защищенных от внешних воздействий. Костный мозг находится в костномозговых полостях, тимус — в грудной полости, позади широкой и прочной грудины. В центральных органах иммунной системы лимфоидная ткань находится в своеобразной среде микроокружения. В костном мозге островки лимфоидной ткани располагаются между скоплениями миелоидной ткани. В тимусе клетки лимфоидного ряда соседствуют с эпителиальными клеткам и (эпителиоретикулоцитам и).
Периферические органы иммунной системы располагаются на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях следования таких веществ, образовавшихся в самом организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова—Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и полости носа. В слизистой оболочке органов пищеварения, дыхательных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные разрозненные лимфоциты и плазматические клетки, а также скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. В стенках толстой и тонкой кишок с их разными средами микрофлоры (по обе стороны подвздошно-слепокишечной заслонки) находятся довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки это крупные лимфоидные бляшки (пейеровы) и большое количество одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону от подвздошно-слепокишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с их многочисленными лимфоидными узелками.
Лимфатические узлы лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и от покровов человеческого тела — кожи и слизистых оболочек.
Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы в венозную, является единственным органом, контролирующим кровь. В этом органе функции распознавания и утилизации вышедших из строя эритроцитов выполняют скопления лимфо
цитов вокруг мелких артерий — периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки и эллипсоиды.
В периферических органах иммунной системы лимфоидная ткань имеет различное строение и расположение, что зависит от присутствия в этих органах или на их поверхности чужеродных веществ (антигенов). Там, где нет постоянного или длительного воздействия чужеродных веществ, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, и не образуют четко отграниченных клеточных сплетений. Такое положение лимфоцитов получило название диффузной лимфоидной ткани (например, в слизистой оболочке трахеи, бронхов, пищевода, в брюшине и других органах).
При наличии в органах, организме чужеродных веществ, особенно попавших из внешней среды, лимфоциты собираются в более или менее крупные скопления — лимфоидные узелки диаметром
- 5—1 мм. В лимфоидных узелках лимфоциты довольно плотно прилежат друг к другу. При наличии постоянных и сильных антигенных воздействий в центре таких лимфоидных узелков наблюдается размножение, образование новых молодых лимфоцитов. Центральная часть лимфоидного узелка в этих случаях получила название центра размножения (герминативного центра), а сами узелки называются лимфоидными узелками с центром размножения. Центры размножения, являющиеся одним из мест образования лимфоцитов, содержат в значительном количестве молодые лимфоциты (лимфобласты), а также митотически делящиеся клетки. Такие узелки всегда имеются в миндалинах глоточного лимфоидного кольца, в стенках желудка, толстой и тонкой кишок, у аппендикса, в лимфатических узлах и в селезенке, которые всегда находятся в условиях воздействия чужеродных веществ — пищи, собственных погибших клеток, микроорганизмов и других опасных для организма тканевых элементов.
Следует отметить, что к моменту рождения все органы иммунной системы уже практически сформированы и способны выполнять функции иммунной зашиты организма. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костномозговые полости. Тимус у новорожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3 % массы тела. Наличие у новорожденных в периферических органах иммунной системы — в нёбных миндалинах, аппендиксе — лимфоидных узелков также является признаком зрелости органов иммуногенеза.
Все органы иммунной системы достигают своего максимального развития в детском возрасте и у подростков (масса, разме
ры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров размножения). Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста как в центральных, так и в периферических органах иммунной системы постепенно уменьшается количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается количество лимфоидной ткани. На месте лимфоидной ткани появляется жировая ткань, которая замещает лимфоидную паренхиму. В этих органах по мере увеличения возраста человека разрастается соединительная, жировая ткань.