Образование дентина (дентиногенез) начинается на верхушке зубного сосочка (что соответствует месту формирования будущих режущей кромки или жевательного бугорка), распространяясь к его основанию (рис. 14-2, 14-3). В зубах с несколькими жевательными бугорками образование дент-ина начинается независимо в каждом из участков, соответствующих будущим верхушкам бугорков, распространяясь по краям бугорков до слияния смежных центров образования дентина. Образующийся таким образом дентин формирует коронку зуба и называется коронковым.
Секреция и минерализация дентина происходят не одновременно: первоначально одонтобласты секретируют органическую основу (матрикс) дентина (предентин), а в дальнейшем осуществляют ее обызвествление. Предентин на гистологических препаратах имеет вид тонкой полоски оксифильного материала, расположен-

Рис. 14-2. Образование твердых тканей зуба на конечных этапах стадии ¦колокольчика».
ЭБЛ — энамелобласты; Э — эмаль; ОБЛ — одонтобласты; Д — дентин; НЭК — наружные эмалевые клетки; ПЭО — пульпа эмалевого органа; ПРС — промежуточный слой (эмалевого органа); ЭКВ — эпителиальное (гертвиговское) корневое влагалище; ЭД — эпителиальная диафрагма; ЗМ — зубной мешочек; ЗС —              ^
зубной сосочек; KPC — кровеносные сосуды.
ной между слоем одонтобластов и внутренним эмалевым эпителием (см. рис. 14-3).
В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается плащевой дентин — наружный слой толщиной до 150 мкм. В дальнейшем происходит образование околопульпарного дентина, который составляет основную массу этой ткани и располагается кнутри от плащевого дентина. Несмотря па наличие общих закономерностей, процессы образования плащевого и околопульпарного дентина, как и его структура, характеризуются рядом особенностей.
Образование плащевого дентина. Первый коллаген, синтезированный одонтобластами и выделенный ими во внеклеточное пространство, имеет вид толстых (диаметр 0,1-0,2 мкм) фибрилл, кото-
Рис. 14-3. Участок зубного \ зачатка в ходе образования \ твердых тканей зуба,
I показанный на рис. 14-2.
ЭБУЗ — энамелобласты; Э — эмаль: ОБЛ — одонтобласты; ПРИ — предентин; Л —дентнн; ПЭО — пульпа эмалевого органа; ПРС — промежуточный слой эмалевого органа. ЗС — зубной сосочек; KPC — кровеносный сосуд.
рые располагаются в основном веществе непосредственно под базальной мембраной внутреннего эмалевого эпителия (рис. 14-4). Эти фибриллы ориентированы перпендикулярно базальной мембране и, переплетаясь с фибриллами, образованными коллагеном VIl типа, формируют пучки, называемые радиальными волокнами Корфа (см. рис. 6-4, а). Благодаря аргирофилии (способности окрашиваться нитратом серебра), они хорошо выявляются на светооптическом уровне и располагаются между телами одонтобластов и веерообразно расходятся в предентине. В дальнейшем при формировании межклеточных соединений одонтобластов волокна Корфа больше не обнаруживаются в межклеточных пространствах. Толстые коллагеновые фибриллы совместно с аморфным веществом образуют органический матрикс плащевого дентина, слой которого достигает в толщину около 100-150 мкм.
Вследствие того, что в период образования плащевого дентина одонтобласты еще не окончательно сформировали межклеточные соединения и располагаются на некотором расстоянии друг от друга,

Рис. 14-4. Последовательные стадии лентиногенеза.
а — начальные стадии образования плащевого дентина. Толстые коллагеновые фибриллы, образующиеся одонтобластами (/), погружаются в основное вещество зубного сосочка. Минерализация лентнна осуществляется матричными пузырь* ками. Я— пространство между одонтобластами, через которое свободно перемещаются компоненты основного вешсства; б — завершение образования плащевого дентина и начало образования околопульпарного дентина одонтобластами. Одонтобласты продуцируют тонкие коллагеновые фибриллы (/), основное вещество (2) и липиды (J); в — образование околопульпарного дентина. Одонтоблас- ты секретнруют коллаген (/), основное вещество (2), липиды (J) н перитубуляр- ный дентин (4). Минерализация в (б) и (в) осуществляется без участия матричных пузырьков. ПЛД— плащевой дентин; ОПД — околопульпарный дентнн (по A. R. Ten Cate, 1994, с изменениями)
коллагеновые фибриллы откладываются ими в аморфное вещество, которое частично было ранее выделено другими клетками зубного сосочка.
Обызвествление дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробного развития и осуществляется одонтобластами посредством их отростков. Образование органической матрицы дентина опережает его обызвествление, поэтому его внутренний слой (предентин) всегда остается неминерализованным. В плащевом дентине между коллагеновыми фибриллами появляются окруженные мембраной матричные пузырьки, содержащие кристаллы гидроксиапатита. Эти крис
таллы быстро растут и, разрывая мембраны пузырьков, в виде агрегатов кристаллов разрастаются в различных направлениях, сливаясь с другими скоплениями кристаллов.
Образование околопульпарного дентина происходит после завершения формирования плащевого дентина и отличается некоторыми особенностями. Коллаген, выделяемый одонтобластами, формирует более тонкие и плотно расположенные фибриллы, которые переплетаются друг с другом и располагаются, преимущественно, перпендикулярно ходу дентинных трубочек или параллельно поверхности зубного сосочка (см. рис. 6-4, а). Расположенные таким образом фибриллы образуют так называемые тангенциальные волокна Эбнера.
Основное вещество околопульпарного дентина вырабатывается исключительно одонтобластами, которые к этому времени уже полностью завершают формирование межклеточных соединений и тем самым отделяют предентин от дифференцирующейся пульпы зуба. Состав органического матрикса околопульпарного дентина отличается от такового в плащевом дентине вследствие секреции одонтобластами ряда ранее не вырабатывавшихся фосфолипидов, липидов и фосфопротеинов. Обызвествление одонтобластами околопульпарного дентина осуществляется без участия матричных пузырьков.
Минерализация околопульпарного дентина происходит путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности и внутри коллагеновых волокон, а также между (без участия матричных пузырьков) ними в виде округлых масс — глобул (калькосферитов). Последние в дальнейшем увеличиваются и сливаются друг с другом, формируя однородную обызвествленную ткань. Такой характер обызвествления хорошо заметен в периферических участках околопульпарного дентина вблизи плащевого дентина, где крупные глобулярные массы сливаются неполностью, оставляя гипоминерализованные участки, называемые интерглобулярным дентином (см. рис. 5-5). Размеры глобул зависят от скорости образования дентина, причем самые крупные глобулы соответствуют участкам с наиболее быстрым отложением дентина. Увеличение объема интерглобулярного дентина характерно для нарушений дентиногенеза, связанных с дефектами обызвествления, например, вследствие авитаминоза D, недостаточности кальцитонина или воздействия повышенных концентраций фтора.
Длительность периода активности одонтобластов, осуществляющих отложение и минерализацию дентина, составляет во временных зубах человека примерно 350 сут, а в постоянных зубах — около 700 сут. Эти процессы характеризуются определенной периодичностью, благодаря которой в дентине можно обнаружить так называемые ростовые линии. Их появление обусловлено небольшими периодическими изменениями направления отложения коллагеновых фибрилл. Так, с интервалом, равным, в среднем, 4 мкм, выявляются суточные линии роста; на расстоянии около 20 мкм обнаруживаются более отчетливо выраженные ростовые линии Эбнера (см. рис. 6-8), свидетельствующие о существовании цикличности отложения дентина с периодом около 5 сут (инфрадианный ритм). Минерализация дентина также осуществляется ритмически с периодом около 12 ч (ультрадианный ритм), независимым от цикличности выработки органической матрицы.
Образование перитубулярного дентина. В начале формирования дентина дентинные трубочки имеют значительный просвет, который в дальнейшем уменьшается. Это происходит вследствие отложения изнутри на их стенках так называемого перитубулярного дентина (см. рис. 6-3, 6-6), который правильнее было бы называть интратубулярным дентином. Перитубулярный дентин отличается от интертубулярного более высоким содержанием гидроксиапатита. Его секреция осуществляется отростками одонтобластов, расположенными в дентинных трубочках. Минерализация секретируемой органической основы дентина обеспечивается переносом кальция тремя способами: I) в составе матричных пузырьков, которые располагаются по периферии цитоплазмы отростков и выделяются во внеклеточное пространство; 2) по интратубулярной (дентинной) жидкости; 3) в химической связи с фосфолипидами мембраны отростка.
Перитубулярный дентин встречается в небольшом количестве в зубах молодых людей; в интерглобулярном дентине он отсутствует.