Секреция эмали энамелобластами начинается с выделения органического вещества между дентином и апикальной поверхностью энамелобластов в виде непрерывного слоя толщиной 5-15 мкм, в котором очень быстро происходят процессы обызвествления вследствие отложения кристаллов гидроксиапатита (рис. 15-2). При этом формируется слой начальной эмали (рис. 15-3, а). Отложение эмали начинается в области будущих режущей кромки передних зубов и жевательных бугорков задних, распространяясь в направлении шейки (см. рис. 14-2, 14-3).
Особенностью эмали, резко отличающей ее от дентина, цемента и кости, является то, что ее минерализация происходит очень быстро после секреции — период времени, разделяющий эти процессы, составляет лишь минуты. Поэтому при отложении эмали у нее практически отсутствует неминерализованный предшественник (предэмаль). Минерализация эмали — двуступенчатый процесс, включающий инициацию и последующий рост кристаллов.
Энамелобласты контролируют транспорт неорганических ионов из капилляров зубного мешочка к поверхности эмали. Важную роль в минерализации эмали играют вырабатываемые энамелобластами белки, которые выполняют ряд функций:

Рис. 15-2. Секреция эмали и дентина.
ОБЛ — одонтобласты; ПОБЛ — преодоитобласты; ПРД — предентин; Д — дентин; ПЭБЛ — преэнамелобласты; ЭБЛ — энамелобласты; Э — эмаль; ПРС — промежуточный слой эмалевого органа; ПЭО — пульпа эмалевого органа;
НЭЭ— наружный эмалевый эпителий; КАП—капилляр; ЗМ — зубной мешочек.

1. участвуют в связывании Ca2+ и регуляции их транспорта секреторными энамелобластами;
2. создают начальные участки нуклеации (инициации) при формировании кристаллов гидроксиапатита;
3. способствуют ориентации растущих кристаллов гидроксиапатита;
4. формируют среду, обеспечивающую образование крупных кристаллов гидроксиапатита и их плотную укладку в эмали.

Белки эмали являются неколлагеновыми, что также отличает эмаль от других обызвествленных тканей человека. Основными белками эмали в период ее секреции служат амелогенины, составляющие 90 % белков, выделяемых энамелобластами. Амелогенины представ-

Рис. 15-3. Амелогенез.
и — образование начальной (беепризмеиной) ^мали; б—начало образования призменной эмали одоитобластами, сформировавшими отростки Томса; в — срез, параллельный поверхности образующейся эмали на стадии, соответствующей изображенной на рисунке б (уровень среза показан на рисунке б горизонтальной линией); г — активное образование призменной gt;мали энамелобластами. Стрелка — направление смещения энамелобластов. НЭ — начальная (бесприяменнаи) эмаль; ЭБЛ — энамелобласты; ПРС— промежуточный слой эмалевого органа; ПЭ—призменная эмаль; ОТ— отросток Томса; МЭ — межпризменная эмаль; ЭП — эмалевая призма.
ляют собой гидрофобные белки с высоким содержанием пролина, гистидина и глутамина, которые образуются вследствие расщепления секретируемой крупной гликопротеиновой молекулы. Амелоге- нины подвижны и не связаны с кристаллами. Предполагают, что они модифицируются и мигрируют по эмали, участвуя в регуляции роста кристаллов в длину, ширину и толщину. Для продолжения роста кристаллов после их образования часть белков подлежит удалению. Это достигается двумя пут.ями. Во-первых, вследствие давления, создаваемого растущими кристаллами, амелогенины вытесняются из пространства между кристаллами в сторону энамелобластов. Во-вто- рых, часть белков, остающихся между быстро растущими кристалла
ми, подвергается расщеплению до низкомолекулярных веществ благодаря действию протеолитических ферментов, секретируемых эна- мелобластами. В дальнейшем продукты распада амелогенинов также вытесняются в сторону энамелобластов.
Второй группой белков, находящихся в эмали, являются энаме- лины, которые связываются с кристаллами гидроксиапатита и характеризуются высоким содержанием глутамина, аспарагиновой кислоты и серина. Высказано предположение, что энамелины являются не самостоятельным секреторным продуктом, а результатом полимеризации продуктов переваривания амелогенинов.
В начальной эмали мелкие кристаллы гидроксиапатита располагаются неупорядоченно (преимущественно перпендикулярно поверхности дентина) и интердигитируют с кристаллами дентина. По мнению некоторых авторов, кристаллы дентина являются участками нуклеации (инициации) для формирования кристаллов в эмали.
После отложения первого слоя начальной (беспризменной) эмали энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отростки Томса, что служит признаком полного завершения их функциональной дифференцировки. Хотя цитоплазма энамелобласта непосредственно переходит в цитоплазму отростка, их условной границей считают уровень апикального комплекса межклеточных соединений (рис. 15-3, б). Цитоплазма тела клетки содержит преимущественно органеллы синтетического аппарата, а цитоплазма отростка — секреторные гранулы и мелкие пузырьки.
Последующие порции образующейся эмали заполняют межклеточные пространства между отростками Томса. Эта эмаль секретируется периферическими участками энамелобластов у основания их отростков на уровне апикальных комплексов соединений (см. рис. 15-3, б). В дальнейшем она превратится в межпризменную эмаль. В результате возникает ячеистая структура в виде сот, стенки которых образованы будущей межпризменной эмалью, а внутри каждой ячейки находится отросток Томса (см. рис. 15-3, в). Сформировавшись, такая ячеистая структура определит характер строения эмали, в том числе форму, размеры и ориентацию эмалевых призм, которые будут образовываться отростками Томса и заполнять отверстия в ячейках. Таким образом, межпризменная эмаль оказывает начальное организующее влияние на строение всей образующейся эмали.
По вопросу о механизмах формирования эмалевых призм и судьбе отростка Томса имеются разногласия. Согласно наиболее распространенным представлениям, секреторно-активные энамелобласты вместе со своими отростками постоянно оттесняются новообразованной эмалью к ее периферии, смещаясь под углом к дентино-эмалевой границе (см. рис. 15-3, г). В соответствии с другими взгляда
ми, отросток остается на месте и сдав- ливается растущей призмой. В последнем случае в ходе энамелогенеза более удаленный от тела клетки отдел отростка непрерывно отмирает, а находящийся у тела клетки — растет.
При арочной конфигурации эмалевых призм каждая из них образуется не одним энамелобластом; фактически, в ее формировании принимают участие четыре клетки, причем одна из них образует «головку» призмы, а три других совместно формируют «хвост» (межпризменную эмаль). В свою очередь, каждый энамелобласт участвует в образовании четырех призм: он формирует «головку» одной призмы и «хвосты» четырех других (рис. 15-4).
Ориентация кристаллов в образующихся призмах отличается от таковой в межпризменных участках. В призмах, в особенности в их центральных частях, большая часть кристаллов располагаются параллельно вдоль их оси, а в периферических — отклоняются от нее. В межпризменных участках кристаллы лежат под прямым углом к кристаллам центральной части призмы (см. рис. 5-2).
Рост эмалевых призм осуществляется циклически, вследствие чего на каждой из них с интервалом примерно в 4 мкм обнаруживается поперечная исчерченность, соответствующая 24-часовому ритму секреции и минерализации эмали. При образовании эмали отмечается и более медленная (околонедельная) ритмичность ее отложения, которая проявляется возникновением ростовых линий эмали (линий Рет- циуса). На продольных шлифах они видны как коричневые линии, идущие косо от поверхности эмали к дентино-эмалевой границе (см. рис. 5-3), на поперечных — как концентрические круги, соответствующие фронтам отложения эмали. Эти линии связаны с периодичностью обызвествления (по другим сведениям — образования органической матрицы) эмали. Согласно новейшим данным, появление линий Ретциуса обусловлено периодическим изгибом эмалевых призм вследствие сжатия отростков Томса, сочетающимся с увеличением секреторной поверхности, образующей межпризменную эмаль.
Эмалевые белки обнаруживаются во всех участках новообразованной эмали, однако по мере ее созревания наибольшая их концентрация сохраняется в периферическом слое эмалевых призм, по традиции называемом ихоболочкой. Это связывают с тем, что в оболочках кристаллы гидроксиапатита расположены под различными углами, вследствие чего они упакованы неплотно, и белки, заполняющие пространства между ними, удаляются неполностью. Таким образом, оболочки представляют собой не самостоятельные образования, а лишь периферические отделы самих эмалевых призм с менее упорядоченным расположением кристаллов и повышенным содержанием белков.
Образование эмали в виде призм начинается у начальной эмали (вблизи поверхности дентина) и заканчивается у наружной поверхности эмали, где образуется слой конечной эмали, по своему строению сходной с начальной и также не содержащей призм.
В ходе энамелогенеза клетки наружного эмалевого эпителия, пульпы эмалевого органа и промежуточного слоя утрачивают свои индивидуальные морфологические особенности и образуют единый пласт многослойного эпителия, прилежащий к энамелобластам.