Клетки, образующие эмаль, — энамелобласты (от лат. епате- Ium — эмаль и греч. blastos — росток) — возникают вследствие преобразования преэнамелобластов, которые, в свою очередь, дифференцируются из клеток внутреннего эмалевого эпителия (см. главу 13).
Дифференцировке энамелобластов и началу амелогенеза предшествуют изменения эмалевого органа, затрагивающие все его слои. Клетки наружного эмалевого эпителия из кубических превращаются в плоские. Изменяется и общая форма эмалевого органа — его гладкая наружная поверхность становится неровной, фестончатой вследствие вдавления в нее во многих участках окружающей мезенхимы зубного мешочка и петель капилляров (см. рис. 14-2). При этом площадь поверхности соприкосновения мезенхимы и наружного эпителия возрастает, капилляры, растущие со стороны мезенхимы, приближаются к внутреннему эмалевому эпителию, а разделяющая их пульпа эмалевого органа уменьшается в объеме. Указанные изменения способствуют усилению питания слоя дифференцирующихся энамелобластов со стороны зубного мешочка. Тем самым, по-видимому, компенсируется прекращение поступления к ним метаболитов из зубного сосочка, ранее служившего основным источником питания энамелобластов, а теперь отрезанного от них вследствие отложения между ними слоя дентина.
Одновременно, возможно, вследствие тех же причин, в клетках внутреннего слоя эмалевого органа происходит изменение полярности, в результате чего базальный и апикальный полюса меняются своими местами. Комплекс Гольджи и центриоли в цитоплазме преэнамелобластов, располагавшиеся у полюса, обращенного к промежуточному слою (ранее бывшего апикальным), смещаются к противоположному полюсу клетки (который теперь становится апикальным). Митохондрии, которые исходно были диффузно разбросаны по цито-

Рис. 15-1. Ультраструктурная организация секреторно-активного энамелобласта.
M — митохондрии; ГЭС — гранулярная эндоплазматическая сеть; КГ — комплекс Гольджи; СП — секреторные пузырьки; KMC — комплекс межклеточных соединений; ОТ— отросток Томса; Э — эмаль.
плазме, концентрируются в области, ранее занимаемой комплексом Гольджи и становящейся базальной частью клетки.
Энамелобласты дифференцируются лишь спустя 24-36 ч после завершения функционального созревания прилежащих к ним одонтобластов. Окончательным сигналом для этого процесса служит начало образования последними предентина, в частности, его коллагена и (или) протеогликанов. Этим объясняется то, что амелогенез всегда отстает от дентиногенеза. По той же причине первые секреторно-активные энамелобласты образуются там, где начинается отложение дентина — в области будущей режущей кромки коронки передних зубов или жевательных бугорков задних. Отсюда волна дифференцировки энамелобластов распространяется в направлении к краю эмалевого органа до шеечной петли. Связь дифференцировки энамелобластов с образованием дентина служит еще одним примером взаимной индукции, так как индукция развития одонтобластов осуществлялась внутренними клетками эмалевого органа.
Секреторно-активный энамелобласт (см. рис. 14-3, 15-1) представляет собой высокую призматическую клетку (соотношение длины к ширине — до 10: I) с высокодифференцированной цитоплазмой. В апикальной части располагаются крупный комплекс Гольджи в виде множественных диктиосом, элементы которых ориентированы по длинной оси клетки, а также цистерны ГЭС. Последние лежат параллельными рядами также по длиннику энамелобласта. Митохондрии концентрируются в базальной части. Поляризация, характерная для процесса дифференцировки энамелобластов, сопровождается реорганизацией цитоскелета и заканчивается появлением в их апикальной части отростка Томса (см. ниже). Функционально диффе- ренцировка преэнамелобластов в энамелобласты сопровождается угнетением способности к синтезу гликозаминогликанов и коллагена

4. типа (компонента базальной мембраны) и появлением способности к синтезу специфических белков эмали — энамелинов и амелоге- нинов (см. ниже).

Энамелобласты связаны друг с другом комплексами межклеточных соединений на двух уровнях — в области новых апикального и базального полюсов. Базальная мембрана, на которой они ранее располагались, разрушается после отложения предентина и в ходе дифференцировки энамелобластов.
Органическая матрица эмали, в основном состоящая из белков, синтезируется в цистернах ГЭС, откуда ее компоненты поступают в комплекс Гольджи, где они конденсируются и упаковываются в секреторные гранулы. Гранулы перемещаются к апикальной поверхности энамелобласта и выделяют свое содержимое поверх новообразованного слоя дентина.