А.              Половые клетки (гаметы)

1. Сперматозоид (рис. 3-24). В сперматозоиде различают головку, шейку, тело и хвост. Головка содержит ядро и акросому. В шейке расположена центриоль. Промежуточный отдел заполнен митохондриями, формирующими митохондриальную спираль. В осевой части промежуточного отдела микротрубочки образуют структуру типа 9+2. Снаружи от аксонемы расположено 9 плотных фибрилл, состоящих из электроноплотного материала. Фибриллы начинаются от шейки, проходят через тело и заканчиваются на уровне середины хвоста. Плотные фибриллы в пределах хвоста окружены фибриллярным футляром из электроноплотного материала, не доходящего до кончика хвоста. Многочисленные окна в фибриллярном футляре дают возможность этому прочному каркасу участвовать в движениях хвоста.
2. Яйцеклетка (рис. 3-26). Расположенные вокруг овоцита фолликулярные клетки образуют лучистый венец (corona radiata). Между лучистым венцом и овоцитом находится хорошо заметная прозрачная оболочка (zona pellucida). Цитоплазма овоцита содержит желточные включения. По периферии расположены кортикальные гранулы.

Б. Развитие ланцетника. Представитель хордовых — ланцетник (Amphioxus Ianceolatus) —
небольшое животное, имеющее ланцетовидное тело, заострённое к переднему и заднему концам.

1. Дробление — бластула. Яйцевые клетки ланцетника содержат сравнительно мало равномерно распределённых желточных включений (изолецитальные яйцевые клетки). Для изолецитальных яиц характерно полное равномерное дробление. В результате дробления образуются клетки, называемые бластомерами. По мере увеличения количества бластомеров зародыш приобретает форму пузырька — бластулы (рис. 3-26). Стенка бластулы — бластодерма — представлена одним слоем клеток. Полость бластулы — бластоцель. В бластуле различают крышу и дно, сформированное более крупными бластомерами. Часть бластулы, расположенную между дном и крышей, называют краевой зоной.
2. Гаструляция — осевые органы (рис. 3-27). Следующая стадия развития ланцетника — гаструла. Гаструляция начинается впячиванием дна бластулы в бластоцель, что приводит к образованию двухслойного зародыша. Бластоцель исчезает. Образуется первичный рот — бластопор — аналог первичной полоски у птиц и млекопитающих. Мезодерма — промежуточный зародышевый листок — образуется путём обособления от энтодермы. Она расположена между наружным листком — эктодермой и внутренним листком — энтодермой. Далее происходит формирование зачатков осевых органов.

В.              Развитие птиц

1. Эмбрион курицы на стадии первичной полоски (рис. 3-28). Зародыш расположен в пределах светлого поля (area pellucida). Оно окружено тёмным полем (area ораса). Светлое поле соответствует центральной части зародышевого диска, где имеется один слой клеток эпибласта, под которым расположен узкий бластоцель, разделяющий эпибласт и гипобласт. Тёмное поле — многослойная периферическая часть зародышевого диска. Здесь (со стороны бластоцеля) к стенке бластодиска прилегают крупные клетки, богатые желтком. Первичная полоска возникает в результате индукционного взаимодействия между эпибластом и гипобластом и образуется путём перемещения клеток эпибласта в каудальную его часть и формирования скопления клеток, вытянутых в краниально-каудальном направлении. На краниальном конце первичной полоски образуется утолщение — гензеноеский узелок (рис. 3-29).


Рис. 3-26. Стадии развития ланцетника. А — стадия 8 бластомеров, Б — морула, В — бластула, Г — ранняя гаструла, Д — поздняя гаструла [из Conklin EG1 1932]

Рис. 3-27. Стадии развития ланцетника. Поперечные срезы. А — поздняя гаструла, Б — начало нейруляция; В. Г — нейрула [из Conklin EG, 1932]

2. Эмбрион курицы на стадии образования осевых зачатков органов (рис. 3-30). В зачатке нервной системы различают будущий головной и спинной мозг. На переднем конце зачатка видны передний нейропор (neuroporus anterior) и глазные пузыри.

Г. Развитие плацентарных млекопитающих

1. Двухслойная бластоциста (рис. 3-31). На этой стадии внутренняя клеточная масса расслаивается на эпибласт и гипобласт. Выселяющиеся из гипобласта клетки перемещаются по внутренней поверхности трофобласта, образуя внезародышевую энтодерму — один из слоёв желточного мешка. В результате этого полость бластоцисты превращается в полость желточного мешка. Концептус освобождается от прозрачной оболочки и, находясь в имплантационной крипте, прикрепляется к стенке матки.
2. Стадия зародышевого цилиндра (рис. 3-32). На этой стадии резко увеличивается полость желточного мешка. Внутренняя клеточная масса интенсивно растёт, и образуется удлинённый зародышевый цилиндр, состоящий из эпибласта (внутри) и гипобласта (снаружи). В центральной части эпибласта формируется узкая щель — проамниотичес- кая полость. Из полярного трофобласта образуется вырост — эктоплацентарный конус, представленный внезародышевой эктодермой. В дальнейшем она объединяется с внезародышевой мезодермой, происходящей из эпибласта. Формируется хорион, участвующий в образовании плаценты.


Рис. 3-28. Эмбрион курицы на стадии первичной полоски. В результате перемещения материала в плоскости бластодиска в медиальном направлении и несколько каудально возникает первичная полоска с утолщением на краниальном конце — гензеновским узелком. В процессе гаструляции через первичную полоску проходят клетки, выселяющиеся из эпибласта [из Gilbert SF1 1985)

Рис 3-29. Миграция клеток энтодермы и мезодермы через первичную полоску у 17-часового эмбриона курицы. А — поперечный срез, Б — продольный срез по срединной линии. Через первичную полоску из эпибласта в бластоцель, полость между эпи- и гипобластом, выселяются клетки энтодермы и мезодермы. Мезодермальные клетки, выселившиеся из эпибласта в области гензе- новского узелка, образуют хорду [из Carlson В, 1981)

Рис. 3-30. Эмбрион курицы. Закладка осевых структур. Головная складка контурирует утолщённую головную часть зародыша, из которой позднее образуется голова. Зачаток нервной системы представлен незамкнутой нервной трубкой с передним и задним нейропорами. По бокам от нервной трубки парами расположены сомиты [из Гурьича А, 1909]
Рис. 3-31. Двухслойная бластоциста. Часть интенсивно пролиферирующих клеток внутренней клеточной массы (эмбриобласта) обособляется в гипобласт (первичная энтодерма). Остальная часть клеток эмбриобласта образует эпибласт (первичную эктодерму). Клетки гипоб- ласта, обрастающие изнутри трофобласт, формируют внезародышевую энтодерму желточного мешка. Поздняя бластоциста освобождается от прозрачной оболочки и прикрепляется к стенке матки [из Дыбана АП и др, 1975]
Рис. 3-32. Стадия зародышевого цилиндра. В центральной части зародышевого цилиндра в виде длинной узкой щели формируется проамниотическая полость. Дорсальная часть внезародышевой эктодермы образует эктоплацентарный конус в виде длинного выроста [из Дыбана АП и др, 1975]

3. Стадия первичной полоски (рис. 3-33). На этой стадии формируется первичная полоска, расположенная на каудальном конце бластодиска, и образуется три первичных зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Клетки мезодермы выселяются из первичной полоски и мигрируют латерально между экто- и энтодермой. Формируются амниотические складки. Задняя амниотическая складка образована выпячиванием эктодермы, глубоко вдающимся в проамниотическую полость.
4. Стадия головного отростка (рис. 3-34). Зародыш имеет головной, или хордальный отросток, расположенный по срединной линии между эктодермой и энтодермой. Дорсальная эктодерма над головным отростком формирует нервную пластинку. Она расширена на краниальном конце. Путём слияния лакун, образующихся из мезодермы амниотических складок, возникает экзоцеломическая полость, дорсальная стенка которой обращена к хориону, а вентральная — к амниону. Зародыш на этой стадии имеет три полости: эктоплацентарную, экзоцеломическую и амниотическую.
5. Стадия глубокого нервного желобка (рис. 3-35, 3-36). На стадии глубокого нервного желобка края нервной пластинки приподнимаются над эктодермой. Между продольными складками образуется глубокий желобок, в переднем отделе появляются зачатки глазных пузырей и слуховые плакоды.

Рис. 3-33. Стадия первичной полоски. Первичная полоска выглядит как продолговатое утолщение на заднем конце бластодиска. В результате выселения клеток через первичную полоску образуется трёхслойный зародышевый щиток. Выпячивание эктодермы, глубоко вдающееся в проамниотическую полость, — амниотическая складка. Различают заднюю, боковые и переднюю амниотические складки. Наиболее выражена задняя амниотическая складка [из Дыбана АП и др, 1975)

Рис. 3-35. Стадия головного отростка (сагиттальный срез). Переднее кишечное впячивание образует глубокий карман. Около него расположен парный зачаток сердца. В мезодерме образуется 2-4 пары сомитов. Эктоплацентарная полость уменьшается и исчезает [из Дыбана АП и др, 1975]

Рис. 3-36. Стадия глубокого нервного желобка (вид сверху). Головная складка отделяет головную часть зародыша от вне- зародышевых структур. В стенке желточного мешка появляются кровяные островки [из Дыбана АП и др, 1975]
ЛИТЕРАТУРА
Брусиловский ЛИ Развитие, строение и функции плаценты. Симферополь: 1986 Вассарман ПМ Оплодотворение у млекопитающих. В мире науки, 1989, №2, с.40-47 Дыбан ЛП, Пучков ВФ, Баранов ВС, Самошкина НА, Чеботарь НА Лабораторные млекопитающие: мышь Mus musculus, крыса Rattus norvegicus, кролик Oryctolagus cuniculus, хомячок Cricetus griseous. В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, 505-567 Гурвич А Атлас и очерк эмбриологии позвоночных и человека. С.-Петербург: Практическая медицина (ВС Этингер), 1909, т.26 Корочкин ЛИ Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука, 1977
Фёдорова MB, Калашникова ЕП Плацента и её роль при беременности. М.: Медицина, 1986 Фолк УП, Джонсон ПМ Иммунологические исследования плаценты человека: теоретические и практические аспекты. В кн.: Последние достижения клинической иммунологии. М.: Медицина, 1983, с.11-53 Bellairs R The primitive streak. Anat. Embryol, 1986, 174: 1-14
Campbell К et al The human homeobox gene HOX7 maps to 4p16.1 and is deleted in Wolf-Hirschhorn syndrome patients. Am. J. Hum. Genet. 45 (suppl.): A179, 1989 Coalson HE Embryology. Oklahoma Notes. New York: Springer, 1987 Cowan WM The development of the brain. Sci. Amer, 1979, 241, p. 108
Dulcibella T Surface changes of the developing trophoblast cell. In: Development in mammals. New York: Elsevier, 1977, p.5-30
Gehring WJ The homeo box: a key to the understanding of development? Cell 40: 3-5, 1985 Gilbert SF Developmental biology. Sunderland: Sinauer, 1985, p.132-143 Hadorn E In: Genetic Control of Differentiation, N.Y.: Vptan, 1965, 18, p.148-161
Holtzer H Proliferative and quantal cell cycles in the differentiation of muscle, cartilage              and              red              blood              cells.              In:
Gene Expression in Sorratic Cells, N.Y., Academic Press, p.69-88, 1970 McLean M, Bisits A, Davies J, Woods R, Lowry P and Smith R A placental              clock controlling              the              length              of
human pregnancy. Nature Med.-V. 460-463, 1995 Mintz B In: Ann. Rev. of Genetics, Palo Alto: Ann. Rev. Inc, 8. 411-470, 1974
Patterson PH, Purves D Neuronal lineage and differentiation. In: Readings in developmental neurobiology. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory, 1982 Tuchmann-Duplessis H, David G, Haegel P Illustrated human embryology.              N.Y.: Springer,              1972,              v.l
Yanagimachi R1 Noda YD Electron microscope studies of sperm incorporation              into              the golden              hamster egg. Am.
J. Anat, 1970,128, p.429-462
ВОПРОСЫ
Пояснение. За каждым из перечисленных вопросов или незаконченных утверждений следуют обозначенные буквой ответы или завершения утверждений. Выберите один ответ или завершение утверждения, наиболее соответствующее каждому случаю.

1. Яйцеклетка и зигота млекопитающих. Верно всё, КРОМЕ:

1. яйцеклетка изолецитальная

(Б) яйцеклетка окружена прозрачной оболочкой

2. зигота окружена прозрачной оболочкой

(Г) оболочка оплодотворения образуется перед взаимодействием сперматозоида с прозрачной оболочкой
(Д) дробление зиготы человека асинхронно

2. Укажите правильное чередование оболочек яйцевой клетки млекопитающих:

1. плазмолемма — прозрачная оболочка — лучистый венец (Б) лучистый венец — анимальная оболочка — плазмолемма
2. плазмолемма — лучистый венец — амнион

(Г) прозрачная оболочка — лучистый венец — амнион
(Д) плазмолемма — анимальная оболочка — прозрачная оболочка

3. Какова функция кортикальных гранул?

1. Накопление питательных веществ (Б) Запуск дробления зиготы
2. Облегчение проникновения сперматозоида в яйцеклетку (Г) Образование оболочки оплодотворения

(Д) Обеспечение надёжного контакта со сперматозоидом

4. В эксперименте на эмбрионе пометили все клетки внутренней клеточной массы.

Впоследствии метку можно обнаружить во всех структурах, КРОМЕ:

1. первичной полоски (Б) трофобласта
2. первичной эктодермы (Г) желточного мешка (Д) первичной энтодермы

5. Трофобласт — часть:

1. эпибласта

(Б) внутренней клеточной массы

2. гипобласта (Г) эмбриобласта (Д) бластоцисты

6. Укажите правильное чередование основных стадий развития:

1. морула — бластула — органогенез — гаструла

(Б) дробление — гаструла — бластоциста — органогенез

2. зигота — гаструла — бластоциста — органогенез

(Г) зигота — морула — бластоциста — гаструла — органогенез (Д) бластоциста — морула — гаструла — органогенез
7 Что такое первичная эмбриональная индукция?

1. Расслоение внутренней клеточной массы на гипо- и эпибласт (Б) Воздействие клеток латеральной мезодермы на эктодерму
2. Образование первичной полоски

(Г) Влияние хорды и нервной трубки на клетки вентромедиальной части сомита (Д) Влияние хордомезодермы на эктодерму с последующей нейруляцией

8. Все утверждения верны, КРОМЕ.

1. дерматом происходит из мезодермы

(Б) нервная трубка происходит из вентральной эктодермы

2. эпителий слизистой оболочки пищеварительного тракта развивается из энтодермы (Г) нервный гребень происходит из эктодермы

(Д) склеротом составляет часть сомита

9. К производным миотома следует отнести:

1. миокард

(Б) гладкомышечную ткань сосудистой стенки

2. скелетную мускулатуру

(Г) соединительную ткань кожи (Д) осевой скелет

10. Укажите производное дорсальной эктодермы:

1. потовые железы (Б) спинной мозг
2. эпителий матки (Г) эпителий почки (Д) волосы

11. Что развивается из склеротома?

1. Осевой скелет

(Б) Соединительная ткань кожи

2. Строма внутренних органов (Г) Строма гонад

(Д) Хорда

12. Что развивается из дерматома?

1. Эпителий кожи (Б) Волосы
2. Молочная железа

(Г) Соединительная ткань кожи (Д) Сальная железа
Пояснение. Каждый из нижеприведённых и пронумерованных вопросов 13-23 содержит четыре варианта ответов, из которых правильными могут быть один или сразу несколько. Выберите:
А —              если правильны              ответы              I,              2              и 3
Б —              если правильны              ответы              I              и              3
В —              если правильны              ответы              2              и              4
Г —              если правилен ответ 4
Д — если правильны ответы I, 2, 3 и 4

13. Акросома. Выберите правильные утверждения:

1. мембранный органоид
2. продукт комплекса Гольджи
3. биохимический аналог лизосом
4. содержит протеазы, липазы и фосфатазы

14. Акросомная реакция:

1. это слияние во многих местах наружной мембраны акросомы с плазматической мембраной
2. обеспечивает проникновение сперматозоида через прозрачную оболочку
3. наступает после прочного связывания сперматозоида со своим рецептором в прозрачной оболочке
4. это разновидность эндоцитоза

15. Белок ZP3 прозрачной оболочки:

1. синтезируется в развивающемся овоците
2. является рецептором для сперматозоида
3. по химическому строению — гликопротеин
4. при связывании со сперматозоидом вызывает акросомную реакцию

16. Модификация рецепторного белка прозрачной оболочки, наступающая сразу после оплодотворения, блокирует.

1. наступление беременности
2. капацитацию
3. кортикальную реакцию
4. специфическое связывание других сперматозоидов с оплодотворённой яйцеклеткой

17. Кортикальные гранулы:

1. расположены по периферии овоцита
2. содержат ферменты (различные гидролазы)
3. их содержимое выделяется тотчас после оплодотворения
4. действуя на клетки лучистого венца, блокируют доступ сперматозоида к яйцеклетке

18. Выберите правильные утверждения:

1. внезародышевая энтодерма происходит из внутренней клеточной массы
2. мезодерма эмбриона происходит из гипобласта
3. энтодерма эмбриона происходит из эпибласта
4. внезародышевая мезодерма происходит из трофобласта

19. В результате нейруляции в эмбрионе образуется:

1. нервный гребень
2. первичная полоска
3. ткани нервной системы
4. вентральная эктодерма

20. Из латеральной мезодермы происходят:

1. сердце
2. серозные оболочки
3. кора надпочечников
4. мозговое вещество надпочечников

21. Нефротом формирует следующие органы:

1. яичко
2. яичник
3. придаток яичка
4. почку

22. Укажите производные энтодермы:

1. эпителий слизистой оболочки кишки
2. эпителий бронхов
3. эпителий печени
4. эмаль зуба

23. Укажите производные мезодермы:

1. мышца сердца
2. гладкая мускулатура кишки
3. скелетная мышца
4. мезенхима
   

Пояснение. Для каждого из пронумерованных вопросов 24-35 с описанием структуры укажите соответствующую букву, которой обозначена эта структура на рисунке.
Вопросы 24-28 (рис. 3-37)

24. Зачаток, участвующий в формировании плаценты
25. Структура, дающая начало нервной системе
26. Полость одного из провизорных органов, заполненная жидкостью, впоследствии окружающей плод
27. Зачаток внутренней оболочки желточного мешка
28. Зачаток наружной оболочки желточного мешка

Вопросы 29-31 (рис. 3-38)

29. Структура, образованная внезародышевыми энто- и мезодермой и впоследствии сообщающаяся с задней кишкой
30. Структура, происходящая из мезодермы, прорастающая кровеносными сосудами, обеспечивающими питание плода
31. Зачаток развивающегося из трофобласта органа с выраженной эндокринной функцией

Рис. 3-38.19-суточный эмбрион
[из Sadler TW, 1990]
Вопросы 32-33 (рис. 3-39)

32. Зачаток, клетки которого выселяются и мигрируют в вентральном направлении и дифференцируются в клетки скелетных тканей
33. Зачаток соединительнотканной части кожи, клетки которого выселяются и мигрируют в дорсолатеральном направлении

Рис 3-39. Развитие сомитов [из Sadler TfV, 1990]
Вопросы 34-35 (рис. 3-40)

34. Структура организма матери, отделяющая плодное яйцо от миометрия
35. Провизорная структура плода, развивающаяся из трофобласта и вступающая в контакт с капсулярной частью децидуальной оболочки