В период VII пандемии холеры вибрионы Эль-Тор, выде­ленные в СССР, часто по одному или нескольким признакам отличались от существующей в настоящее время таксономи­ческой характеристики.
Изменчивость основных дифференциально-диагностических признаков у вибрионов Эль-Тор, выделенных от людей (1885 штаммов), составила около 30%, а у выделенных из объектов окружающей среды в 1971—1981 гг. (5397 штаммов) — 44,4% и в 1982—1991 гг.—74,9% [Мединский Г.М. и др., 1982; Кюре- гян А.А. и др., 1991]. При этом следует отметить, что у многих штаммов вибриона Эль-Тор обнаруживали не один, а не­сколько признаков изменчивости.
Морфологические изменения колоний обнаружены у виб­рионов Эль-Тор, выделенных из различных источников. По данным Г.М. Мединского, М.И. Наркевича, Ю.М. Ломова и

Вирулентность гемолизположительных штаммов вибриона Эль-Тор, выделенных от людей в 1990—1991 гг. Территория Год Всего штаммов Вирулентность т уиго in vivo в СВ АВ в СВ АВ Узбекская ССР 1990 11 — 2 9 __ 5 6 РСФСР 1991 3 — — 3 — 3 — Украинская ССР 1991 16 — 9 7 — — 3 Молдавская ССР 1991 1 — — 1 Туркменская ССР 1991 1 — — 1 Узбекская ССР 1991 8 — — 8 Примечание. В — вирулентные, СВ — слабовирулентные, АВ — авирулентные.

соавт. (1991), атипичные формы колоний выявлены у вибри­онов Эль-Тор, выделенных из объектов окружающей среды в период вспышек холеры и при их отсутствии из различных источников с частотой от 1,2 до 11,3%. Следует отметить, что атипичные колонии вибрионов Эль-Тор соответствовали ти­пам колоний, освещенным ранее в классических трудах по холере.
У вибрионов Эль-Тор, выделенных в СССР в последнюю пандемию, обнаружены случаи пигментообразования. С.М.Му­хамедов, М.И.Инжеватова, В.А.Иванов и соавт. (1970) сооб­щили, что выделенные ими на территории Узбекской ССР от озерных лягушек 8 штаммов холерных вибрионов в 11-форме при старении приобретали коричневую окраску. И.Л.Марти- невский, В.А.Малыгин и Ю.В.Канатов (1973) выделили из испражнений человека штамм вибриона Эль-Тор, который уже через 18—24 ч после посева на агар образовывал корич­невый пигмент. К 48 ч колонии теряли прозрачность и смор­щивались. По основным свойствам штамм был типичен, ге- молитичен, слабо лизировался классическим диагностическим холерным фагом. Г.В. Гальцева, А.Е. Либинзон, Р.М. Саямов и соавт. (1979) наблюдали образование коричневого пигмента у различных штаммов холерных вибрионов 01 и не 01 группы.
А.Г. Стогова, Д.М. Шек, Н.К. Куница (1979) сообщили о выделении из объектов окружающей среды 2 штаммов вибри­она Эль-Тор со значительно измененной морфологией кле­ток — в виде удлиненных палочек и нитевидных образований.
В табл. 63 суммированы материалы по частоте изменчивости основных свойств холерных вибрионов. У вибрионов Эль-Тор,

Годы	Источник выделения	Всего исследовано штаммов	Атипичные штаммы (в %)
1970	Больные холерой и вибри-ононосители	2253
1971-1981	Больные холерой	767	32,2
1981	Вибриононосители	292	26,1
1971-1981	Поверхностные водоемы	4562	44,3
1981	Сточные воды	829	46,1
1982-1991	Объекты окружающей среды	10861	74,9

1 Во всех случаях имеется в виду снижение агглютинабельности до ^/4 титра

выделенных от больных и вибриононосителей в 70-е годы, чаще всего наблюдалось снижение агглютинабельности холер­ными диагностическими сыворотками — О, Инаба и Огава; агглютинировавшиеся ЯО-сывороткой в 3 раза чаще выделя­лись от вибриононосителей, чем от больных холерой. Доволь­но часто отмечались чувствительность к полимиксину и отсут­ствие способности агглютинировать эритроциты курицы. Ус­тойчивость к диагностическому фагу Эль-Тор наблюдалась относительно редко. В то же время в последние годы число фагоустойчивых культур вибрионов Эль-Тор, выделенных от людей, увеличилось. Так, большинство штаммов холерных вибрионов, выделенных от людей в 1991 г. при вспышках в Украинской ССР, были устойчивы к холерным фагам [Ло­мов Ю.М. и др., 1992].
У вибрионов Эль-Тор, выделенных из объектов окружаю­щей среды, изменчивость носила несколько иной характер. Так, изменение агглютинабельности холерными диагности­ческими сыворотками наблюдалось реже, чем у вибрионов, выделенных от людей.
В 1971 — 1981 гг. из окружающей среды редко выделяли вибрионы Эль-Тор, агглютинирующиеся ЯО-сывороткой, а в 1982—1991 гг. процент таких культур повысился.
Реже, чем от людей, из окружающей среды выделяли виб­рионы Эль-Тор, чувствительные к полимиксину и не агглю-

у вибрионов Эль-Тор, выделенных из различных источников Относительное содержание измененных штаммов по признакам (в %) сыворотка со сниженной агглютинабель- ностью О- и типоспеци­фическими сыворотками ! ЯО-агглюти­нирующиеся сывороткой резистентные к фагу Эль- Тор чувствитель­ные к фагу С в разведениях чувствитель­ные к поли- миксину и гемолизотри- цательные 25,7 — 13,2 2,3 2,1 19,4 1,0 2,2 0,26 4,0 14,5 2,4 1,4 0,4 4,7 2,0 0,04 12,5 0,2 1,3 2,7 0,1 10,3 0,2 1,4 5,7 3,4 54,7 2,1 2,1 сыворотки и ниже.

тинирующие куриные эритроциты. В то же время вибрионы Эль-Тор, выделенные из объектов окружающей среды, значи­тельно чаще были устойчивы к диагностическому фагу Эль- Тор, чем выделенные от людей. В 1971—1981 гг. устойчивые к этому фагу культуры из окружающей среды составляли 10,3— 12,5%, а в 1982—1991 гг.—в среднем уже 54,7%.
В табл. 64 представлена частота изменчивости вибрионов Эль-Тор, выделенных из окружающей среды, по годам (1982— 1991). Процент атипичных штаммов колебался от 59,3 до 85,1, в основном же составлял 72,9—78,1. В первые 4 года почти не встречались ЯО-варианты. Однако в последующие 6 лет такие культуры составляли от 2,7 до 10,5%.
Частота изменчивости свойств у вибрионов Эль-Тор серо- вара Огава в эти же годы превышала частоту изменчивости у вибрионов серовара Инаба (табл. 65). Наибольшая разница имела место в 1983 г. (14,2%), 1986 г. (13,6%) и 1990 г. (13,4%). Еще чаще изменчивость наблюдалась у вибрионов Эль-Тор серова­ра Гикошима, но число штаммов этого серовара было отно­сительно небольшим.
Анализ частоты изменчивости вибрионов Эль-Тор, выде­ленных из окружающей среды в различных регионах СССР с 1982 по 1991 г., представлен в табл. 66. Снижение агглюти- набельности холерными диагностическими сыворотками реже всего наблюдалась у вибрионов Эль-Тор, выделенных в Си-

Год	Всего иссле­ довано штам­ мов	Ати­пич­ные штам­мы (в %)	Относительное содержание измененных штаммов по признакам (в %)
			со сни­женной агглюти- набель- ностью О- и ти- поспеци- фически- ми сыво­ротками	агглюти­нирую­щиеся сыворот­кой ЯО	резис­тентные к фагу Эль-Тор	чувстви­тельные к фагу С	чувстви­тельные к поли- миксину и гемо- л изотри- датель­ные
1982	873	72,9	7,7	—	62,7	—	4,3
1983	1064	59,3	5,6	—	54,4	3,8	6,3
1984	762	64,1	8,3	0,1	61,0	3,7	3,2
1985	1277	76,7	7,4	—	71,3	2,3	1,2
1986	1184	78,1	6,5	4,1	74,7	5,4	2,4
1987	1228	76,5	8,9	2,7	67,8	3,0	4,1
1988	1138	85,1	10,7	9,7	78,6	3,6	1,8
1989	1292	74,9	7,4	5,5	67,1	2,1	0,9
1990	1028	79,8	5,2	10,5	76,7	1,5	1,3
1991	1015	76,5	7,3	6,9	73,7	2,2	2,2

Таблица 65

Частота изменчивости у вибрионов Эль-Тор разных сероваров, выделенных в СССР в 1982—1991 гг. из объектов окружащей среды

Год	Серовары
	Огава		Инаба		Гикошима
	всего штаммов	атипич­ных (в %)	всего штаммов	атипич­ных (в %)	всего штаммов	атипич­ных (в %)
1982	631	73,5	230	70,9	12	83,3
1983	775	61,9	262	47,7	27	96,3
1984	524	66,0	205	60,5	27	74,1
1985	921	77,1	269	73,2	87	83,9
1986	858	81,9	293	68,3	33	66,6
1987	938	75,7	229	72,5	28	99,3
1988	863	79,1	185	70,3	55	74,5
1989	947	74,8	221	68,8	51	68,6
1990	795	82,6	195	69,2	35	74,3
1991	754	76,8	198	68,2	75	83,3
Beer о...	8006	74,4	2217	64,3	430	78,7

			Частота изменчивости, %
Территория	Всего изучено штам­ мов	со сни­женной агглюти- набель- н остью О- и ти- поспе- цифиче- скими сыво­ротками	агглю­ тиниру­ ющиеся ЯО-сы- ворот- кой	резис­тентные к фагу Эль-Тор	чувстви­тельные к фагу С	чувстви­тельные к поли- микси- ну и ге- мол из­отри на­тельные
Европейская часть СССР	1716	9,1	0,3	70,5	1,5	6,5
Кавказ	802	8,1	0,3	48,5	6,6	1,4
Сибирь и Дальний Восток	425	4,5	28,0	30,8	1,6	1,4
Казахская ССР	1290	14,2	12,4	61,5	2,6	4,7
Узбекская ССР	2471	6,1	4,2	72,3	1,4	2,1
Туркменская ССР	2167	2,6	0,0	89,7	2,0	0,0
Таджикская ССР	407	25,1	10,3	48,4	5,8	1,7
Киргизская ССР	528	9,7	0,2	61,4	15,4	0,2

бири и на Дальнем Востоке (4,5%) и чаще всего — в Тад­жикской (25,1%) и Казахской ССР (14,2%). В то же время ЯО-варианты чаще всего выявлялись в Сибири и на Дальнем Востоке (28%), реже — в Казахской, Таджикской и Узбек­ской ССР. В других регионах они обнаруживались очень ред­ко — 0,2—0,3% или не обнаружены совсем (Туркменская ССР).
Устойчивость к диагностическому фагу Эль-Тор часто встре­чалась у вибрионов, выделенных из окружающей среды на европейской территории СССР, в Казахской ССР и Средней Азии (61,9—89,7%), реже — на Кавказе (48,5%), в Сибири и на Дальнем Востоке (30,8%).
Из объектов окружающей среды в различных регионах стра­ны наряду с подвижными выделяли слабоподвижные или неподвижные варианты вибрионов Эль-Тор [Стогова А.Г. и др., 1979; Уралева В.С. и др., 1988; Пинигин А.Ф. и др., 1989].
В табл. 67 представлены данные И.В.Домарадского и соавт. (1972); М.СДрожевкиной и соавт. (1973); Р.М.Саямова и соавт. (1979); А.А.Кюрегян и соавт. (1982—1989) об обнаружении в отдельные годы вибрионов Эль-Тор, не продуцирующих индол.
В 1971 г. индолнегативные варианты вибрионов Эль-Тор, выделенных от людей в Казахской ССР, составили 9,4%, а в

Таблица 67 Частота обнаружения вибрионов Эль-Тор, не продуцирующих индол Вибрионы Эль-Тор, Вибрионы Эль-Тор, выделенные из Годы выде­ ления окружающей среды Территория всего иссле­ довано из них индолне­гативных всего штам- ИЗ них индолне­гативных штам­ мов абс. число % мов абс. число % Сочи 1969- 1970 102 — РСФСР 1970— 1971 1642 7 0,4 Украинская ССР 1971 413 7 1,7 Белорусская ССР 1971 18 — Молдавская ССР 1971 8 — Казахская ССР 1971 138 12 9,4 Таджикская ССР 1971 97 — РСФСР, Украин­ская, Белорус­ская, Молдав­ская ССР 1975— 1978 416 8 1,9 687 32 4,7 СССР 1982— 1989 8818 122 1,4 В с е г о... 2894 77 2,7 9960 154 1,6

объектах окружающей среды на территории Молдавской ССР в 1978 г. такие варианты составили 4,7%. По данным В.В. Алек­сеенко и соавт. (1989), на территории Украинской ССР ин­дол отрицательные штаммы от людей были выделены в 1973 г. (4 из 8) и в 1974 г. (44 из 88) и составляли половину всех изолированных вибрионов Эль-Тор. Из окружающей среды такие культуры выделены в 1974 г.
В Сибири и на Дальнем Востоке [Пинигин А.Ф. и др., 1990] не образующие индол штаммы вибрионов Эль-Тор из окру­жающей среды за период с 1973 по 1988 г. составили 4,9%. В то же время в целом по СССР из 8818 штаммов, выделен­ных в 1982—1989 гг. из объектов окружающей среды, не об­разовывали индол всего 1,4%. При этом 96 из 122 штаммов были выделены в 1982—1983 гг. и всего 26 — в последующие 6 лет.
Характеристика вибрионов Эль-Тор по образованию серо­
водорода представлена в табл. 68 [Домарадский И.В. и др., 1972; Дрожевкина М.С. и др., 1973; Мединский Г.М. и др., 1978; Саямов Р.М. и др., 1979; Кюрегян А.А. и др., 1989]. Образующие сероводород вибрионы на некоторых территори­ях выделяли от людей с частотой до 5,8% (Казахская ССР) и 30,6% (РСФСР) от общего числа изученных. Следует отме­тить, что в РСФСР они были выделены от людей в основном в Поволжье — Волгограде, Горьком — и составили более по­ловины всех изученных штаммов, а в Ульяновске и Кирове — 100 %.

Таблица 68 Частота обнаружения вибрионов Эль-Тор, образующих сероводород Территория Годы выде- Источник Всего иссле- Из них образуют Н28 ления выдел е н ия довано штаммов абс. % Сочи 1969- 1970 Вода р.Мацесты 102 — РСФСР 1970— 1971 Люди 1642 502 30,6 Украинская ССР 1971 » 424 — Белорусская ССР 1971 » 18 — Молдавская ССР 1971 » 8 — Казахская ССР 1971 » 138 8 5,8 Таджикская ССР 1971 » 97 — РСФСР, УССР, БССР, Молдав­ская ССР 1975— 1978 Окружаю­щая среда 416 И 2,6 СССР 1982— 1989 То же 8818 25 0,3

В 1975—1978 гг. на ряде территорий РСФСР, Украинской, Белорусской и Молдавской ССР сероводородобразующие виб­рионы Эль-Тор выделяли из объектов окружающей среды чаще, чем от людей (9,0 и 2,6% соответственно). В 1982—1989 гг. такие штаммы обнаруживали в СССР в окружающей среде только в 0,3% случаев.
Имеются сведения о выделении вибрионов Эль-Тор, не расщепляющих крахмал. В 1970—1981 гг. такие штаммы отно­сительно часто выделяли от больных холерой людей (табл. 69), значительно реже — от вибриононосителей. Из объектов окру­жающей среды в 1971 — 1981 гг. их выделяли в 2,3—3,1%, а в 1982—1991 гг.—в 11,8% случаев [Кюрегян А.А. и др., 1982— 1991].

Частота встречаемости штаммов вибриона Эль-Тор, не ферментирующих крахмал Годы Источник выделения Всего иссле­ довано Из них не ферментируют крахмал штаммов абс. % 1970 Больные холерой и вибри­ононос ители 2253 638 28,3 1971-1981 Больные холерой 767 92 12,0 1971-1981 Вибриононос ители 292 19 6,4 1971-1981 Поверхностные водоемы 4562 141 3,1 1971-1981 Сточные воды 829 19 2,3 1982-1991 Объекты окружающей среды 10861 1282 11,8

В 80-е годы крахмалнегативные варианты вибрионов Эль- Тор в объектах окружающей среды выделяли в основном в Туркменской ССР (64,3%), в Астраханской области (30,7%) и Каракалпакской АССР (19,0%). Не исключено, что на указан­ных территориях имело место распространение своеобразного экологического варианта вибриона Эль-Тор.
У вибрионов Эль-Тор наблюдалась изменчивость и других биохимических свойств. В Украинской ССР в 1974 г. были выделены из сточных вод 1 штамм, не обладающий декарбок­силазой лизина, 2 штамма, имеющих дигидролазу аргинина, и по 1 штамму вибриона Эль-Тор от людей и из окружающей среды, не дающих реакцию на индофенолоксидазу.
В.Л. Семиотрочев и соавт. (1970) обнаружили 3 штамма вибрионов Эль-Тор от вибриононосителей, ферментировав­ших арабинозу.
Д.Л. Шмеркевич и соавт. (1979) выделили из воды поверхно­стных водоемов вибрионы Эль-Тор, атипичные по отношению к аминокислотам: 4 штамма не обладали декарбоксилазой ли­зина, 3 — имели гидролазу аргинина и у 2 штаммов сочетались оба этих признака изменчивости. Указанные штаммы различа­лись по степени агглютинабельности диагностическими холер­ными сыворотками, фаголизабельности и вирулентности и име­ли другие признаки изменчивости. При хранении на питатель­ных средах через 2—3 мес у 4 штаммов восстанавливалась спо­собность декарбоксилировать лизин. Авторы расценивают данную изменчивость как результат воздействия неблагоприятных эко­логических факторов. А.Ф. Пинигин и соавт. (1989) также на­блюдали восстановление продукции декарбоксилазы лизина после пассажей вибрионов Эль-Тор на питательных средах.
В 1982—1989 гг. из окружающей среды на различных терри­ториях СССР были выделены 11 маннитнегативных штаммов вибриона Эль-Тор, 3 — сахарозонегативных, 14 — лишенных протеолитической активности (табл. 70). Девять штаммов виб­рионов Эль-Тор не имели лизиндекарбоксилазы, 41—орни- тинде карбоксил азы. В 1985 г. выделено 10 штаммов, ферменти­рующих лактозу, и 8 — инозит. Частота выделения вибрионов Эль-Тор, атипичных по указанным биохимическим призна­кам, была очень низкой — от 0,03% (сахарозонегативные) до 0,46% (лишенные орнитиндекарбоксилазы).

Таблица 70 Данные о некоторых редких отклонениях биохимической активности вибрионов Эль-Тор, выделенных из объектов окружающей среды Год Всего иссле- довано штам­ мов Штаммы, не расщепляющие Штаммы, расщепляющие маннит саха­ розу жела­ тину лизин орни- тин лактозу инозит 1982 873 4 ___ 5 ___ 40 ___ ___ 1983 1064 — — 1 — — — 1984 762 — — — — — — — 1985 1277 — — 1 — — 10 8 1986 1184 — — 4 — — — — 1987 1228 — 1 — 8 — — — 1988 1138 7 2 4 — 1 — — 1989 1292 — — — — — — —

Отрицательная реакция Фогеса—Проскауэра обнаружена у 7,8% из 1950 штаммов вибриона Эль-Тор, выделенных от людей в 1970—1971 гг. (табл. 71). При этом в РСФСР такие культуры в основном выделяли на Волге, особенно в Астраханской и Волгоградской областях (9,1 и 11,9% соответственно), однако они были обнаружены также в Ленинграде, Ростове-на-Дону, а также в Украинской ССР (Киев, Херсон), в Белорусской ССР (Минск), Молдавской ССР (Кишинев), Казахской ССР (Алма-Ата, Гурьев).
В 1973—1977 гг. в Украинской ССР культуры вибрионов Эль-Тор от людей, не образующие ацетилметилкарбинол, составили 6,2%. В объектах окружающей среды такие вибрио­ны встречались редко — всего 4 штамма с отрицательной ре­акцией Фогеса— Проскауэра из 343 изученных (1,2%). В 1982— 1989 гг. в целом по СССР частота встречаемости таких вибри­онов Эль-Тор составила 0,8%.
О.В. Осауленко и соавт. (1988) привели данные о том, что среди вибрионов Эль-Тор, выделенных из объектов окружаю-

Частота обнаружения вибрионов Эль-Тор, не образующих ацетилметилкарбинол (АМК) Источник выделения от людей из окружающей среды Территория Годы всего иссле- из них не обра­зующих AM всего иссле- из них не обра­зующих AM довано штам­ мов абс. число % довано штам­ мов абс. число % Сочи 1969 — 102 — РСФСР 1970— 1971 1642 117 8,9 Украинская ССР 1970— 1971 47 11 Белорусская ССР 1970— 1971 18 13 Молдавская ССР 1970— 1971 8 3 Казахская ССР 1970— 1971 138 4 2,9 Таджикская ССР 1970— 1971 97 5 5,2 Украинская ССР 1973— 1977 96 6 6,2 343 4 1,2 Астраханская область 1975 29 — Ростовская область 1975- 1977 29 — 7 — СССР 1982— 1989 8818 70 0,8 В с е г о... 2075 159 7,7 9299 74 0,8

щей среды (вода поверхностных водоемов, ил, сточные воды) на благополучных по холере территориях, чаще, чем среди вибрионов Эль-Тор от больных людей, встречаются штаммы с низкой нейраминидазной активностью, которая рассматри­вается в качестве одного из факторов вирулентности.
И.И. Онацкий (1982) сообщил об обнаружении 2 штаммов вибриона Эль-Тор, выделенных из окружающей среды, ти­пичных по всем свойствам, но обладающих способностью к свечению. Оба штамма до титра агглютинировались О-холер- ной и Огава сыворотками, лизировались диагностическим фагом Эль-Тор, продуцировали ацетилметилкарбинол, были гемолитичными.
Представляет интерес распространение вариантов вибрио­нов Эль-Тор, агглютинирующихся только RO-холерной сыво­роткой. В табл. 72 приведены данные о таких штаммах, выде­ленных из объектов окружающей среды в 1986—1991 гг., ког­да их обнаруживали относительно часто. В этот период было выделено 442 штамма на 17 административных территориях, главным образом из воды поверхностных водоемов (338), Каспийского моря (54), из сточных вод (46), питьевой воды (3) и ила (1). Наибольшее число RO-вариантов вибрионов Эль- Тор выделяли в течение 5 лет подряд (1987—1991) в Примор­ском крае (115 штаммов), Каракалпакской АССР (103 штам­ма), г.Шевченко (88 штаммов), Душанбе (49 штаммов), в Магистаузской области Казахской ССР (33 штамма). Всего на этих территориях выделено 388 штаммов (85,5% от общего количества). В Уральской области RO-варианты обнаруживали 3 года (8 штаммов).
В Приморском крае в 1987—1990 гг. RO-варианты составили 52,6% от всех выделенных в эти годы вибрионов Эль-Тор, а в 1991 г. были выделены только такие штаммы. В Каракалпак­ской АССР RO-варианты за указанный период составили 27,5% от всех штаммов вибриона Эль-Тор, в г.Шевченко — 67,7% от всех выделенных в 1988—1989 гг., и в Душанбе в 1986 г.— 50%.
Подавляющее число RO-вариантов вибрионов Эль-Тор было выделено на территориях, где отсутствовали заболевания людей холерой.
Большинство RO-вариантов вибрионов Эль-Тор были ге- молитичны (96,6%), устойчивы к диагностическому фагу Эль- Тор (73,4%), почти 7₃ лизировались в той или иной степени фагом ХДФ₅. Лишь небольшая часть (6,1%) в низком титре агглютинировалась типоспецифическими или О-холерными сыворотками.
Ген vet обнаружен только у 13 из 171 изученных штаммов (4,1%), в том числе у 11 из 20, выделенных в Мангистаузской области в 1987 г., у 1 штамма из Кзыл-Ордынской и 1 — Курган-Тюбинской областей. Большинство изученных RO-ва- риантов были невирулентны.
Выделение на ряде территорий RO-вариантов вибрионов Эль-Тор следует расценивать как следствие изменчивости. Это согласуется с мнением А.Ф. Пинигина и соавт. (1989), которые считают RO-варианты, выделяемые в Приморском крае из водоемов, экологическим вариантом вибрионов Эль-Тор.
Л.М. Смоликова и соавт. (1977) сообщили о выделении из речной воды 3 культур холерных вибрионов в L-форме. Все они имели основные свойства вибрионов, но первоначально плохо агглютинировались холерными диагностическими сыво­ротками и не лизировались диагностическим фагом Эль-Тор. Полученные при пассажах на питательных средах ревертанты

			Изучено
Административные территории	Годы выделения	Всего	устойчи­вых к фагу Эль- Тор	со сни­женной агглюти- набель- ностью холерны­ми сыво­ротками	обнару­жен ген vet
Приморский край	1987-1991	115	65	2	-/54'
Каракалпакская АССР	1987-1991	103	84	—	—
г. Шевченко	1988, 1989	88	88	5	-/871
Душанбе	1986,1989	49	19	3
Мангистаузская область	1987, 1990, 1991	33	49	17	11/20'
Уральская об­ласть	1988, 1990, 1991	8	8	—
Алма-Атинская область	1986, 1987	2	1
Кзыл-Ординская область	1988, 1989	2	—	1	1/11
Чимкентская область	1990, 1991	8	3	—	-/V
Курган-Тюбин- ская область	1988, 1990	3	2	—	1/2'
Ленинград	1989	2	2	1	—
Владимирская область	1988	1	—		—
Мурманская область	1987	1	—		—
Новосибирская область	1990	4	4	—	—
Кишинев	1988	1	1	—	—
Азербайджанская ССР	1987	1	—		—
Иссык-Кульская область	1989	1	—	—	—
В с е г о...		442	326	29	13

1 Знаменатель — число изученных штаммов.

из объектов окружающей среды в 1986—1991 гг.

штаммов гемолиз- положи- тельных лизиро­ вались ХДФ5 диастаза- отри да­тельные чувстви­тельных к поли- микси- ну с отри­цатель­ной гем- агтлют- ина- цией индол- отрица- тельные ман не­отрица­тельные орни- тин от­ри дате­льные 109 37 1 — — — — — 101 25 2/751 — — — — — 86 49 11 47 1 6 3 — — — 52 8 2 — 17 — — 1 8 2 2 _ 2 — 3 1 — 1 1 — — 1 — — — 8 5 — — — — — — 3 1 1 1 1 1 4 2 — — 2 — — — 1 1 — — 1 — — — 1 1 — — — — — — 427 142 7 8 24 3 1 1

агглютинировались RO-холерной сывороткой, а один —также О- и Инаба сыворотками. Лизабельность холерными диагнос­тическими фагами не восстановилась.
Ю.М. Ломовым и соавт. (1984, 1985) в воде Дона и в при­донном иле обнаружили еще 2 штамма вибриона Эль-Тор в L-форме. Один штамм агглютинировался до ¹/₂ титра О- и Огава холерными сыворотками, был гемолитичен, не лизиро­вался диагностическими холерными фагами, не вызывал син­дрома холерогенности. После пассажей н