Эволюционное становление В-системы иммунитета требует рассмотрения трех основных проблем:
1) возникновение и развитие лимфо-миелоидных образований, ответственных за развитие В-клеток;

2. филогенетический уровень, на котором возникают лимфоциты с В-клеточной функцией;
3. возникновение и развитие основных эффекторных молекул В-системы — иммуноглобулинов, У млекопитающих гуморальный иммунный ответ на большинство антигенов (тимусзависимых антигенов) включает несколько этапов. Это - презентация антигена в иммуногенной форме на поверхности фагоцитирующих клеток, распознавание антигена Т- и В-лимфоцитами, антигензависимая дифференцировка В-клеток до продуцирующих антитела плазмоцитов, переключение синтеза одного изотипа антител на другой, формирование клеток памяти (гл.9). Не все из исследованных групп животных, принадлежащих к различным таксонам, способны к реализации этих антигензави- симых процессов в равной степени (табл. 20.5).

Возможно, что первые признаки В-клеток появились у иглокожих. Клетки аксиального органа морской звезды Asterias rubens, прилипающие к нейлоновой вате при фракционировании, способны отвечать на В-клеточные митогены (ЛПС, экстракт из Nocardia ораса). Культура этих клеток в условиях повторной стимуляции гаптеном ТНФ продуцирует антителоподобный фактор, специфичный к соответствующему гаптену. Насколько эти клетки отвечают требованиям В-лимфоцитов, пока не ясно.
Круглоротые. Лимфоидная ткань первичных позвоночных животных — круглоротых - представлена слабо, миксины не имеют дискретных, морфологически хорошо обособленных и самостоятельных истинно лимфоидных образований. Мононуклеарные клетки лимфоидного типа встречаются в мышечной ткани глоточной и заднежаберной областей, в фолликулах кишечника, паренхиме пронефроса, крови. С помощью моноклональных антител в периферической крови тихоокеанской миксины выявлено около 65% лимфоцитов с поверхностным иммуноглобулином (slg) — явным характерологическим признаком В-клеток. Однако у этих животных отсутствует способность формировать активно продуцирующие антитела плазмоциты — завершающую клеточную форму в гистогенезе В-клеток.
В то же время более высокоорганизованные представители класса — миноги — демонстрируют некоторый успех в развитии лимфоидной ткани в целом и В-системы, в частности. Основным органом лимфомиелопоэза взрослых миног является жировое тело — морфологически оформленное структурное образование, расположенное над хордой (рис. 20.11), У личинок функцию лимфомиелопоэза выполняют тифлозоль (спиральный клапан) — прообраз
Таблица 20.8
Характерные признаки В-системы иммунитета в различных
таксономических группах

Таксон	Интенсивность продукции антител	Память	В-клетки	Плазме- цнты
Иглокожие			±
Кругл оротыс:
миксины	±	—	+	—
миноги	±	—	+	+
Хрящевые рыбы	±	—	+	+
Костные рыбы	+	±	+	+
Амфибии:
хвостатые	+	±*	+	+
бесхвостые	++	+	+	тг
Рептилии	++	+	+	+
Птицы	+++	+	+	+
М л екоп итающие	++++	+	+	+

Таксон	Основной антите- лопродуцирущий орган	Число изо- типов иммуноглобулинов	Выраженн ость спек- тротипов	Повышение аффинности антител
Иглокожие Кругдоротые: микенны миноги Хрящевые рыбы	аксиальный орган жировое тело (взрослые), тифло- золь (личинки) пронефрос	1 1 1	±
Костные рыбы	пронефрос	1**	±	—
Амфибии: хвостатые		[Н(	±
бесхвостые	югулярные тела,	3		+
Рептилии	костный мозг селезенка, кост-	3	±	+
Птицы	ный мозг сумка Фабрициуса	3	±	+
Млекопитающие	селезенка	5	++	++

Примечания: «** — память регистрируется не для всех видов таксона; «*¦» — двоякодышащие рыбы имеют два или три иэотипа; «*•** — аксолотль имеет два иэотипа иммуноглобулинов.
селезенки, и почка, которые в процессе метаморфоза реэорбиру- ются, и их функция переходит к жировому телу (зачатку костного мозга прото позвоночной дуги). В тифлозоле личинок и жировом теле взрослых особей обнаружены плазматические клетки — продуценты иммуноглобулинов.
Хрящевые рыбы. У хрящевых рыб (акул, скатов) лимфоциты с поверхностным иммуноглобулином и плазматические клетки представлены в ггронефросе, селезенке, лимфо-миелоидном органе Лейдига, связанном с пищеводом, эпигональном органе, распо-
ложенном вблизи шнад. В эмбриогенезе первым иммуноглобу- линпродуцирующим органом является печень.
Костные рыбы. У костных рыб около половины лимфоцитов периферической крови обладают поверхностным иммуноглобулином, т.е. являются В- клетками. Этот класс позвоночных животных не имеет функционально активного костного мозга, сумки Фабрициуса, лимфатических узлов. Функцию источника стволовых элементов ддя лимфоидных и миелоидных клеток и первичного органа для В-клеточного пути развития выполняет прокефрос.
Амфибии. Амфибии представляют собой класс, который а — хорда; б — нервная трубка; делает определенный прорыв в в — жировое тело (препарат Ланге и др., совершенствовании специфи- 199°)              ческого иммунитета. Связано это
в первую очередь с их переходом от водного образа жизни к наземному и с необходимостью иметь дополнительные возможности зашиты от новой группы инфекционных агентов воздушной и почвенной среды. Прогресс в развитии иммунной системы касается бесхвостых амфибий, которые в эволюционном развитии становятся обладателями функционирующего костного мозга и лимфатических узлов. Процентное распределение В-клеток в различных органах лягушек выглядит следующим образом: югулярные тела — 50%, костный мозг — 14%, кровь — 14%, селезенка — 10% тимус — 1%. Основным источником В-клеток у лягушек, как и у млекопитающих, является костный мозг. Именно переход к наземному образу жизни, потребовавшему развития конечностей, определил костномозговую ткань как существенное или доминирующее место в преимущественном развитии В-клеточного ростка дифференцировки.
Рептилии. Лимфоидные органы и ткани у рептилий достаточно развиты. Помимо специализированных органов — морфологически хорошо обособленных тимуса, селезенки, костного мозга, лимфоидные скопления встречаются в слизистой кишечника, клоаке, осевом регионе. Наиболее активным органом в продукции антител, как и у млекопитающих, является селезенка. В ней пред- 434
ставлено около 50% В-клеток, в периферической крови — 25%, в костном мозге — 20% и в тимусе — менее 1%. У зародышей большое количество В-лимфоцитов выявлено в печени, которая, очевидно, является главным органом, где происходит дифференци- ровка В-клеток в раннем онтогенезе.
Птицы. Сумка Фабрициуса в клоаке, селезенка, железы слепой кишки и железа Гардеотана — органы, где у птиц реализуется антителопродукция. Среди них сумка Фабрициуса занимает доминирующее место. Однако представление о том, что данный орган является первичным в формировании В-клеток, пересматривается.