У развивающегося эмбриона стволовые кроветворные клетки впервые обнаруживаются в желточном мешке. Позднее основным депо стволовых элементов становится эмбриональная печень. У плода человека на 7-8-й неделе внутриутробного развития начинается закладка костного мозга. При этом как кроветворный орган он начинает функционировать только с 4-го месяца беременности.
Первые В-клетки появляются на 5-7-й неделе эмбриогенеза в паренхиме печени. Эти клетки характеризуются наличием цитоплазматического IgM, но при этом отсутствует как поверхностный, так и секреторный иммуноглобулин. Полноценный синтез IgM В-клетками начинается на 10-11-й неделе развития; чуть позднее — на 12-й неделе появляются В-клетки, синтезирующие IgG. На этой стадии эмбриогенеза большинство В-лимфоцитов относится к пре-В-клеткам.
В условиях нормального развития плод не образует плазматических клеток, однако они возникают при инфекционных заболеваниях матери.
Изучение гуморального иммунного ответа у эмбрионов овец (рис. 19.4) показало достаточно раннее проявление данной формы реактивности. Уже на 41-й день внутриутробного развития плод отвечает синтезом специфических антител на сильный иммуноген бактериофаг ФХ-174. В дальнейшем способность к продукции антител усиливается и ответы формируются уже на антигены все меньшей иммуногенности. Плод в возрасте 56 дней реагирует на ферритин, 80-дневный — на гемоцианин, а через 120 дней, за месяц до окончания внутриутробного развития, образует антитела к овальбумину.
Ранним формированием В-системы иммунитета характеризуются и земноводные (Хепорщ laevis). Первые пре-В-клетки в печени появляются уже на 4-й день после оплодотворения. На 12-й день личиночной стадии развития более зрелые В-клетки пред
ставлены в печени и селезенке. В это же время в сыворотке крови обнаруживается IgM.
Столь же рано В-сисгема иммунитета появляется у рыб. Например, у стальноголового лосося В-лимфоциты с поверхностным IgM появляются в пронефросе на 4-5-й день после выклевывания.
Итак, является очевидным, что как Т-, так и В-системы иммунитета формируются в процессе эмбриогенеза очень рано. При этом функциональная активность этих систем выражена недостаточно, и это связано, скорее всего, не с собственными элементами систем, а с незрелостью вспомогательных, регуляторных компонентов организма. Важной, однако, является способность Т-кле- ток развивать аллоспецифический ответ на самых начальных этапах эмбрионального развития. На этот факт будет обращено специальное внимание в следующей главе.