В 1929 г. австрийский психиатр Ганс Бергер обнаружил, что с помощью электродов, помещенных на различные точки поверхности головы человека, можно зарегистрировать паттер
ны электрической активности. Эти паттерны были названы электроэнцефалограммой (ЭЭГ), что буквально означает «электрическая запись мозга». Хотя ЭЭГ отводится от кожи головы, Бергер сумел показать, что часть регистрируемой в ней активности имеет источником мозг, а не просто подкожные мышцы.
Приборы для регистрации ЭЭГ скоро стали обычным предметом оборудования клиник, так как исследователи показали, что таким нарушениям функции мозга, как эпилепсия или опухоли, сопутствуют характерные паттерны электрической активности. Быстро обнаружились также возможности ЭЭГ как инструмента исследования, и были предприняты многочисленные попытки обнаружить ЭЭГ-корреляты личности, интеллекта и поведения.
Использование ЭЭГ для изучения асимметрии
До конца 60-х годов регистрация ЭЭГ производилась через электроды, размещенные в различных точках вдоль макушки или только на одной половине головы. Предполагалось просто, что активность на двух сторонах идентична. В нескольких работах, однако, сообщалось об асимметрии ЭЭГ при расположении электродов на обеих сторонах. Асимметрии, по-видимому, были как-то связаны с предпочтением рук, но не простым способом. Дэвид Гэлен и Роберт Орнстейн из Института нейропсихиатрии Лэнгли Портера были одними из первых исследователей, начавших детально изучать эти асимметрии и связывать их с характером деятельности, осуществляемой испытуемым во время регистрации ЭЭГ.
Обоснование их подхода хорошо изложено в приводимой здесь выдержке из их статьи.
«Хотя работы на расщепленном мозге показали, что вербальная и пространственная познавательные системы могут функционировать независимо, существует немного исследований, которые пытались оценить взаимодействие этих систем у нормальных людей. Мы полагаем, что большинство обычных видов деятельности связано просто с поочередной работой этих систем, а не с их интеграцией... Поэтому у испытуемого, выполняющего вербальную или пространственную задачу, мы ожидали найти электрофизиологические признаки различий в активности соответствующего и не соответствующего задаче полушария [1]».
Они регистрировали ЭЭГ в симметричных точках двух сторон головы при выполнении испытуемыми таких вербальных заданий, как написание букв, или таких пространственных заданий, как сооружение зафиксированных в памяти геометрических фигур из разноцветных кубиков. Результаты анализирова-
лись с точки зрения соотношения между мощностями ЭЭГ правого (П) и ЭЭГ левого (JI) полушарий. Мощность электроэнцефалограммы— это просто количество электрической энергии, генерируемой в единицу времени. Гэлен и Орнстейн обнаружили, что отношение мощностей П/JI в случае вербальных заданий было значительно больше, чем в случае пространственных.
Таким образом, им удалось показать связь между ЭЭГ-ак- тивностью в полушариях и характером работы, выполняемой испытуемым. С первого взгляда, однако, эти результаты представляются прямо противоположными тому, что можно было бы предсказать на основании уже известных соотношений между видами задач и вовлекаемыми полушариями. Написание букв — задача для левого полушария, и она должна вызывать относительно большую активность левого полушария, чем задача на складывание кубиков. Эту «трудность» легко обойти, если рассмотреть структуру ЭЭГ-активности.
Установлено, что ЭЭГ составлена из нескольких различных видов ритмической активности. Первый из открытых ритмов является и самым известным — это альфа-ритм. Альфа-авдив- ность представляет собой ритмические колебания электрической активности, происходящие 8—12 раз в 1 с. Это преобладающая активность, которая присутствует в ЭЭГ, когда испытуемый спокойно отдыхает с закрытыми глазами. Другие ритмы, входящие в состав ЭЭГ, также принято обозначать греческими буквами. Рис. 4.1 показывает виды волн ЭЭГ для 5 различных состояний мозга.-
Анализ результатов Гэлена и Орнстейна показал, что преобладающим ритмом в их записях ЭЭГ был альфа-ритм. Так как альфа-ритм отражает состояние мозга в покое, можно ожидать, что большее участие полушария в выполнении определенного задания сопровождается снижением альфа-активности. Из этого следует, что, если испытуемый выполняет языковое задание, левое полушарие должно показать относи-, тельно меньшую альфа-активность по сравнению с ее количе-. ством при решении пространственной задачи, подобной проблеме создания конструкции из кубиков. Именно это и было об-. наружеио.
Достоинства и недостатки ЭЭГ
Электроэнцефалографические измерения асимметрии пользовались популярностью у многих исследователей по веской причине. Поскольку при этом от испытуемого не требуется внешней реакции, эти измерения можно использовать для изучения асимметрии мозга у детей, а также у больных с афазией и других испытуемых, от которых трудно получить такие ответы. Кроме того, ЭЭГ позволяет оценивать активность непрерыв-






Число циклов
но на протяжении длительного времени, так что ее можно использовать для изучения текущей активности мозга при выполнении испытуемым сложных заданий, требующих много времени.
Хотя последнее свойство ЭЭГ весьма полезно для некоторых исследований, оно ставит определенную проблему перед другими. ЭЭГ отражает общую, непрерывную активность мозга. Поэтому на ЭЭГ трудно увидеть изменения, связанные с появлением определенных стимулов. В самом деле, сложные волны ЭЭГ, по-видимому, не очень сильно изменяются под влиянием различного рода сенсорных входов и отражают, скорее, общий уровень активации мозга.
Вызванный потенциал
Однако тщательный анализ ЭЭГ обнаруживает, что в ответ на предъявление такого стимула, как вспышка света, все же происходят определенные изменения. Проблема состоит в том, что эти изменения маскируются общей фоновой активностью мозга. Для того чтобы сделать изменения в ответ на определенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновой активности при повторных предъявлениях того же стимула. Случайная по отношению к предъявлению стимула электрическая активность в результате этого процесса будет нивелироваться, тогда как электрическая активность, возникшая в определенное время после стимула, будет выявляться как потенциал, вызванный стимулом.
Рис. 4.2 показывает, как вызванный потенциал (ВП) выделяется из ЭЭГ при усреднении записей волн, которые следуют за повторными предъявлениями одного и того же стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности положительных и отрицательных отклонений от основной линии и длится обычно около 500 мс после окончания стимула. Каждый по-
Рис. 4.1. Типичный пример электроэнцефалограммы. На схеме головы, приведенной слева от каждой записи, показано примерное расположение электродов..
А.              В покое с открытыми глазами. Б. В покое с закрытыми газами. Высокоам~ плитудные волны, возникающие с частотой 8—12 в 1 с, представляют собой?, альфа-ритм. В. Выраженные пиковые колебания связаны с эпилептическими судорогами. Г. «Гибель мозга», или «гибель коры»; даже если сердце больного' еще, возможно, бьется, ровная линия записи электрической активности указывает на клиническую смерть. Д. Одновременная регистрация ЭЭГ-активности в левой и правой височных областях при выполнении испытуемым задачи на создание определенной конструкции из кубиков. Графики справа от каждой из кривых ЭЭГ представляют собой анализ относительной «мощности» различных частот в ЭЭГ. Обратите внимание, что левая запись содержит больше альфа- активности, что видио по пику на графике* соответствующему частоте 8—12 в 1 с. Во время речи или письма большая альфа-активность регистрируется на правой стороне. Степень и направление асимметрии изменяется в зависимости от выполняемой испытуемым задачи '[1].

мс

м с

мс
Г I              I I I              I              I
j 100              300              500
м с
Рис. 4.2. Вызванный ответ выявляется из фоновой ЭЭГ путем усреднения кривых, полученных при повторной стимуляции. Момент подачи стимула (щелчок) отмечен стрелкой. А. ЭЭГ-реакция на одиночный стимул. Б. Усреднение двух реакций.
В.              Усреднение 16 реакций. Г. Усреднение 64 реакций.
тенциал можно проанализировать в плане компонентного состава или таких параметров, как амплитуда и латентность (интервал времени от начала стимула до начала активности).
Одним из факторов, влияющих на форму вызванного потенциала, является природа стимула. В целом, слуховые вызванные потенциалы отличаются от зрительных, которые в свою очередь отличаются от потенциалов, вызванных тактильным раздражением. Кроме того, области каждого полушария, генерирующие максимальную активность, для каждого вида стимулов различны. Рис. 4.3 показывает некоторые ВП, характерные для стимулов различных модальностей.
Первостепенный интерес для нас представляет вопрос о том, одинаковы ли вызванные стимулом потенциалы, если регистрация производится от симметричных областей двух сторон головы. Есть ли между полушариями различия в электрической активности, вызываемой разными стимулами, и если есть, то что они могут нам сказать о роли левого
и правого мозга у нормальных людей?
В ряде работ регистрировали ВП от каждого полушария в условиях предъявления испытуемым таких простых стимулов, как щелчки или вспышки света [2]. В некоторых из этих работ обнаружены асимметрии в амплитуде или латентности ВП. Значительно больший интерес, однако, представляют исследования, в которых испытуемым предъявляли более сложные стимулы или задачи, предположительно связанные со специализированными функциями полушарий.

100 мс
Рис. 4.3. Типичные вызванные потенциалы на слуховое (Л), соматосенсорное (Б) и зрительное (В) раздражения. Прерывистыми линиями указаны области кожи головы, от которых регистрируются наиболее выраженные пики (Bioelectric Recording Techniques. Part В. Eds. Thompson R. F., Patterson М., 1973.)
Например, в работе Монти Башбаум и Пола Федио из Национальных институтов здоровья наблюдались различия в ВП, когда испытуемые смотрели на вербальные и невербальные стимулы, вспыхивающие в левой или правой половине поля зрения [3]. Вербальными стимулами были слова из трех букв, а невербальными — бессмысленные сочетания букв. Результаты регистрации от затылочных долей показали, что различия в ВП на эти два типа стимулов в левом полушарии больше, чем в правом.
Асимметрии были описаны также при использовании слуховых стимулов. Психолог Деннис Молфиз собрал обширный материал по вызванным потенциалам на речевые и неречевые стимулы [4]. В одной из работ он обнаружил, что амплитуда некоторых компонентов ВП на речевые стимулы в левом полушарии больше, чеЧм в правом. Это различие было заметно даже в тех случаях, когда испытуемый просто слушал звуки и не пытался их идентифицировать. Неречевые стимулы, однако, вы
звали более высокоамплитудную активность в правом полушарии.
В нескольких работах проверяли также, как влияет на асимметрии задание, которое испытуемый выполняет во время регистрации ВП. В одной из таких работ испытуемым предъявляли последовательность искусственно созданных слогов, которые могли различаться по начальной согласной («ба» и «да») или по высоте звучания (высокая или низкая) [5]. В половине проб испытуемым давали инструкцию уловить каждое появление «ба», независимо от высоты его звучания. В остальных случаях испытуемым давали инструкцию уловить высоко звучащие слоги, независимо от их названия.
В каждом случае в левом и правом полушарии регистрировали вызванные потенциалы при подаче высоко звучащего «ба». Эта методика позволила исследователям изучать влияние выполняемого задания на асимметрию ВП, используя в двух ситуациях те же самые стимулы. Единственное различие между ситуациями заключалось в характере умственной работы, которую испытуемые должны были произвести при предъявлении стимулов.
Результаты показали различия в ВП, возникавших при выполнении разных заданий, но только в левом полушарии. Вызванные потенциалы, регистрируемые в правом полушарии, не отличались в двух этих ситуациях. Эти данные позволили исследователям предположить, что межполушарные различия существуют в отношении способности идентифицировать звуки, но отсутствуют в отношении способности определять высоту звуков.
В другой работе регистрировали ВП на простые вспышки света при выполнении испытуемыми пространственных или лингвистических заданий, подобных тем, которые использовали Гэлен и Орнстейн в своей работе с регистрацией ЭЭГ, что позволило исследователям сравнить значение ВП и ЭЭГ как показателей латерализации умственных функций. Результаты обнаружили, что и ВП, и ЭЭГ отражают асимметрии в активности мозга, но ЭЭГ дает более адекватные показатели.
Электрическая активность и асимметрия: резюме
Начальный успех в исследовании латерализации с применением в качестве критериев ЭЭГ и вызванных потенциалов вдохновил многих исследователей на использование этой методологии. К сожалению, некоторые из последующих работ скорее запутали, чем прояснили взаимоотношения между этими показателями и межполушарной асимметрией. Попытки повторить результаты часто терпели неудачу, а исследователи, выявившие асимметрию, не всегда могут договориться о том, какой аспект
записи электрической активности свидетельствует об асимметрии. Например, недавняя работа, в которой исследовались ВП на вспышку света при выполнении испытуемыми пространственных и вербальных заданий, не обнаружила каких-либо убедительных свидетельств асимметрии [7].
Почему так много работ противоречат друг другу? Значительный вклад в это внесли несоответствия в планировании экспериментов, их проведении и методах анализа. Проблемы возникают из-за неразумного выбора вида измеряемой электрической активности, отсутствия контроля за индивидуальными различиями между испытуемыми, из-за использования задач, кото^ рыё на самом деле не обеспечивают избирательного вовлечения полушарий [8].
Анализ этих трудностей легко приводит к заключению о том, что преждевременно пропагандировать использование регистрации ЭЭГ и ВП в качестве безоговорочных критериев межполушарной асимметрии. Результаты слишком противоречивы. Вместе с тем среди всех несоответствий выявляется целый ряд положительных данных, которые нельзя игнорировать. Эти критерии обладают большими возможностями, но эти возможности еще предстоит реализовать.