Взаимодействие афферентных и эфферентных механизмов в зрительной системе очевиднее, чем в любой другой сенсорной системе. Для возникновения зрительного ощущения необходимы как сенсорные волокна, идущие от сетчатки в мозг, так и моторные, проводящие импульсы из мозга в глаз. Зрение невозможно без центрального контроля, т. е. без того, чтобы движения периферического сенсорного аппарата регулировались мозгом. Известны три вида эфферентных механизмов.
Зрачковый рефлекс. Самым известным примером регулирующей функции мозга служит зрачковый рефлекс на свет. Сенсорные импульсы проводятся афферентным звеном рефлекторной дуги — особыми волокнами зрительного нерва, идущего от
сетчатки в мозг. Волокна этого типа образуют отдельные пучки в стволе мозга и идут к специальной группе мезэнцефальных нейронов (к ядру Эдингера — Вестфаля), где вступают в связь с эфферентными нервами, регулирующими величину зрачков в соответствии с интенсивностью и отдаленностью источника света. Таким образом, стимул сам определяет размеры зрачка и количество света, которое сможет попасть в глаз
в следующую тысячную секунды. Зрачковый рефлекс служит важным средством устранения «шума» из зрительной информации, приходящей извне. Блокада рефлекса атропином или каким-либо другим веществом, парализующим мышцы, которые сужают зрачок, снижает остроту зрения, а также нарушает восприятие формы и цвета.
Движения глаз. Работа мышц, движущих глазные яблоки, тоже подчинена центральной регуляции. Без этого зрительное восприятие было бы невозможно. Когда мы смотрим на предмет, наши глаза совершают безостановочные движения. При неподвижной сетчатке изображение не воспринимается; для того чтобы возникло зрительное восприятие, сетчатка должна смещаться относительно рассматриваемого объекта. Движения глазного яблока фотографическим путем регистрировал Ярбус
Рис. 18. Установленный па контактной линзе проектор Притчарда {вверху), с помощью которого можно проецировать изображения на сетчатку так, чтобы они не смещались относительно нее. Через несколько секунд восприятие частично или полностью исчезает (внизу). Четкое видение возможно лишь при смещении изображения в результате микродвижений наблюдаемого объекта или самого глаза.
(рис. 17). Притчард (Pritchard) доказал, что зрительное восприятие невозможно, если глазное яблоко не может перемещаться по отношению к стимулу. Он укрепил микропроектор на контактной линзе и таким способом устранил движение сетчатки относительно изображений, которые проецировались на нее с помощью этого аппарата. В первую секунду опыта испытуемый видел ясное изображение, но потом оно расплывалось, исчезало и восстанавливалось лишь частично (рис. 18).
Три пары мышц, приводящих в движение глазное яблоко, находятся фактически под контролем затылочной зрительной коры, но, кроме того, ими непосредственно управляет поле 8 по Бродману в премоторной зоне лобной коры (или, точнее, ядра среднего и продолговатого мозга, подчиненные полю 8; рис. 19).
Эфферентный контроль сетчатки. О третьем важном механизме центральной регуляции зрительного восприятия мало что известно. Как уже говорилось, установлено, что ко всем органам чувств от головного мозга идут эфферентные волокна, которые, по всей вероятности, проводят импульсы центрального контроля. Этот эфферентный контроль сетчатки описан Додтом
(Dodt), а также Гранитом. Между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки лежит слой так называемых амакрино- вых клеток. Аксоны этих клеток образуют синапсы с волокнами, которые оканчиваются в неидентифицированных областях центральной нервной системы, скорее всего в ретикулярной формации (см. ниже). Вызываемые световым стимулом импульсы в рецепторах можно модифицировать, раздражая эти волокна.