Дилемма методов. Мы уже упоминали о сложных методологических проблемах, которые встают при изучении функции рецепторов. Эта дилемма хорошо знакома и биологам, и психологам. Она связана с тем, что функцию живых организмов можно исследовать на разных уровнях — от макромолекулярных процессов до поведения целостного нормального организма. При изучении молекулярных процессов в мозговых клетках утрачиваются психологические аспекты деятельности мозга, и наоборот, если мы будем иметь дело только с внешними проявлениями поведения (метод «черного ящика»), то ничего не узнаем о биофизических, биохимических и физиологических основах этих явлений. Решение этой дилеммы лежит в применении комплексных методов. Именно такой подход принят в современных психофизиологических исследованиях. Ниже будут вкратце описаны наиболее важные физиологические методы, поскольку различные биофизические и биохимические подходы, а также методы классической психологии для нас здесь несущественны.
Субъективный отчет. Классическими методами изучения функции органов чувств являются психофизические методы, применявшиеся еще первыми исследователями этой области (Иоганнесом Мюллером, Вебером и другими). Анализ корреляций между физическими характеристиками внешних стимулов и субъективным ощущением был в те дни важным новым подходом, и с некоторыми ограничениями он применим и сейчас. Общая особенность психофизических методов — то, что они опираются на отчет испытуемого. Эти методы действительно необходимы, так как они используют словесный отчет, т. е. данные интроспекции (самонаблюдения) — единственно возможный подход к некоторым аспектам психологических процессов. Сходные или идентичные интроспективные данные, полученные от большой группы испытуемых, собственно говоря, можно считать объективными. Но в то же время доминирующая роль субъективного отчета является общим недостатком психофизических методов. Хорошо известны источники ошибок, связанные с использованием интроспективных дгнных. Эти данные недостаточно воспроизводимы; на конечный результат влияет множество психологических и соматических факторов. Одно и то
15 ю 5 о              же изображение или звук
воспринимается одним и тем же человеком по-разному в зависимости от того, устал он или отдохнул, в хорошем или в мрачном настроении. Результат будет также иным, если испытуемый возбужден. Ввиду этих недостатков легко понять, что время от времени в психологии и нейрофизиологии возникала тенденция отказаться от подобных методов. Хорошо известна скептическая позиция американских бихевиористов, а также некоторых представителей павловской школы.
Из всего сказанного, однако, должно быть ясно, что психофизические методы служат полезным, а иногда и необходимым подходом, которым следует пользоваться при изучении связи между стимулами и ощущением (см. ниже). Тем не менее при исследовании восприятия предпочтение все же отдается объективным методам, относящимся к области биологии. Известно несколько таких методов, причем большей частью они применяются в сочетании друг с другом, так что одни восполняют недостатки других.
Экстирпация. Метод экстирпации частей головного мозга был известен еще Галену. После удаления или разрушения некоторых областей мозга наблюдаются изменения в работе органов чувств. Результаты экстирпации позволяют делать выводы об участии удаленной области мозга в регуляции сенсорной деятельности. Павлов, однако, указывал, что этот метод неточен, так как экспериментальное повреждение сказывается также на соседних структурах и их функции.
Стереотаксис. Нанесение точно локализованных повреждений в глубоких слоях мозгового вещества облегчается методикой стереотаксиса, впервые введенной Хорсли и Кларком (Horsley, Clarke) (рис. 5). Этот метод позволяет составить точную карту любой области мозга и получить данные, строго соотнесенные с определенными точками черепа (например, с нижним краем глазницы). Череп животного зажимают в металлический каркас и в предварительно просверленное в черепе отверстие вводят укрепленный на каркасе электрод. Электрод можно передвигать относительно каркаса во всех направлениях и при помощи карты устанавливать его кончик внутри головы в любой желаемой точке, определяемой по трем координатам. Введенный таким образом электрод можно использовать для разрушения или же стимуляции данной области Составлены стереотаксиче- ские карты мозга почти для всех животных, используемых в нейрофизиологических исследованиях; оказалось, что размеры черепа и мозга у взрослых крыс, морских свинок, обезьян и т. д. всегда одни и те же. Стереотаксическая методика применяется также при операциях на мозге, производимых с лечебной целью. В этих случаях фиксированными точками, облегчающими ориентацию, служат выбранные мозговые структуры.
Стимуляция. Метод стимуляции впервые применили в прошлом столетии Фрич и Гитциг (Fritsch, Hitzig). Они наносили химические или электрические стимулы в определенных участках сенсорно-перцептивной системы и наблюдали возникавшие при этом объективные и субъективные изменения. Электрический ток особенно пригоден для стимуляции: можно точно регулировать не только его силу и длительность, но и «форму» импульсов, т. е. скорость изменения напряжения. Наиболее подходящий тип таких импульсов — прямоугольные с резким началом, которые можно внезапно прерывать.
Условный рефлекс. Наблюдение за поведением экспериментальных животных и его регистрация стали стандартным объективным методом изучения деятельности органов чувств еще в начале нашего столетия. Павлов описал метод условных рефлексов, который явился, в частности, полезным орудием для исследования органов чувств. Пределы способности к восприятию и различению у животных можно установить только при помощи дифференцировочного торможения, используемого в экспериментах с условными рефлексами. Вырабатывается условный рефлекс на стимул, качество которого можно контролировать (см. гл. 10). Этот рефлекс служит свидетельством восприятия. Если применяются два разных условных стимула, а животное реагирует только на один из них, мы можем заключить, что оно их различает, т. е. различает два разных качества ощущения.

1. А также для регистрации активности в ней. — Прим. ред.
   

Условнорефлекторный метод широко применяется при исследовании органов чувств.
Биоэлектрическая активность. Еще один важный объективный подход, применимый к исследованию нервной деятельности на всех ее уровнях,— это регистрация биоэлектрических потенциалов. Собственно говоря, этот метод используется чаще всех других и находит множество применений в области физиологии восприятия. Как мы уже видели, появление и распространение потенциалов действия в том или ином нервном образовании надежно свидетельствует о наличии нервных сигналов. Этот периодически возникающий феномен используется при электрофи- зиологическом исследовании функций органов чувств.
Электроэнцефалография. В 19-м веке Катон (Caton) и Данилевский независимо друг от друга открыли в мозгу волновую активность, а в 1929 г. Бергер (Berger) впервые описал метод регистрации (с соответствующим усилением) ритмической электрической активности при помощи электродов, укрепленных на коже головы. Эти волны получили название бергеровских волн, или электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Отводимые потенциалы настолько малы, что их измеряют в микровольтах. Поэтому в современной аппаратуре для регистрации ЭЭГ применяется усиление в несколько миллионов раз. У здоровых людей ЭЭГ- волны имеют характерную форму. У человека, который спокойно сидит с закрытыми глазами, регистрируются правильные синусоидальные колебания, называемые альфа-ритмом. Они имеют частоту 8—10 в секунду и напряжение 50 мкВ. Альфа- ритм выражен сильнее всего при отведении от задней поверхности черепа. Если испытуемого попросят открыть глаза или как- либо иначе приведут его в состояние активного бодрствования, амплитуда волн уменьшится, но они станут более частыми (от 13 до 30 в секунду). Такая картина, характерная для бодрствующего состояния, называется бета-активностью. В связи с функцией органов чувств интерес представляют именно альфа- и бета-ритмы, точнее — переход от альфа-ритма покоя к бета- активности. Когда человек спит, регистрируется третий тип волн — дельта-ритм. Растянутые, медленные волны этого ритма обычно имеют амплитуду больше 50 мкВ и частоту ниже 4 в секунду.
Блокада альфа-ритма. Если испытуемому, который находится в состоянии покоя с закрытыми глазами, неожиданно нанести раздражение, то картина изменится — произойдет блокада (депрессия) альфа-ритма. Переход к бета-активности, т. е. более высокой частоте, показывает, что сенсорная импульсация, вызванная внешним стимулом, достигла какого-то важного участка центральной нервной системы. Подробнее это явление будет описано в гл. 7. Здесь мы отметим только, что блокада альфа-
ритма (или десиихронизацпя) служит объективным свидетельством процессов восприятия.
Вызванные потенциалы. Более важным методом изучения сенсорной функции является метод вызванных потенциалов (рис. 6), который в последние десятилетия находит все большее применение. Давно известно, что в ответ на стимуляцию какого- либо рецепторного аппарата или сенсорного нерва в определенных группах нейронов соответствующей области мозга регист’

рируется хорошо различимый ответ. На электроэнцефалограмме он имеет вид двухфазной кривой, состоящей из очень большой (до 500 мкВ) положительной волны и последующей отрицательной волны. Этот ответ резко выделяется на фоне «спонтанной» нормальной ЭЭГ. Такая специфическая реакция на стимул, вызываемая импульсами, которые приходят по какому-то специфическому сенсорному пути, называется вызванным потенциалом. В отличие от обычных волн ЭЭГ этот потенциал «высокого напряжения» регистрируется лишь в определенных участках головного мозга и только в ответ на соответствующие сенсорные импульсы. Следует отметить, что вызванные потенциалы отводятся только от клеток сенсорных путей, т. е. от корковых и подкорковых сенсорных областей.
Карты головного мозга. Благодаря указанным особенностям вызванные потенциалы можно использовать для составления карт сенсорных центров в головном мозгу. При этом вызванные потенциалы отводят от обнаженного мозга экспериментальных животных, например, следующим образом. Предъявляют звуковой стимул, а отводящий электрод милли
метр за миллиметром перемещают по слуховой коре. Таким способом находят точки с наибольшей амплитудой и наименьшим латентным периодом ответа. Эти точки можно считать центральным представительством стимулируемого слухового органа.
Вызванные потенциалы как в коре, так и в более глубоких структурах (в промежуточном или среднем мозгу) можно объяснить суммацией волн местной деполяризации в нейронах.
Соматические изменения. Среди объективных методов изучения сенсорной функции следует также отметить регистрацию определенных физиологических изменений в организме. Физиологи хорошо знают, что восприятие сопровождается рядом изменений, охватывающих весь организм в целом. Внезапное внешнее раздражение может изменить кровяное давление (повысить или понизить его), дыхание (увеличить или уменьшить его частоту), вызвать тонкие изменения в деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д. Разумеется, эти изменения не так велики, чтобы значительно нарушить деятельность организма, но если прослеживать их с помощью чувствительных приборов, то они могут служить объективными свидетельствами процессов восприятия. Среди главных физиологических показателей, которые чаще всего исследуют, нужно упомянуть кровяное давление, глубину и частоту дыхания, сердечный ритм и электрическое сопротивление кожи, которое измеряют специальным аппаратом. Изменения кожного сопротивления скорее всего связаны с изменением функции потовых желез.
Мы сочли нужным рассмотреть объективные биологические методы изучения центральных нервных механизмов, прежде чем перейти к вопросу о сенсорных функциях, чтобы читатель был осведомлен о возможностях и ограничениях в этой облас- сти. Пока еще не выработано единой схемы методов исследования, которая позволила бы уверенно сопоставлять параллельные периферические и центральные процессы во всей их сложности.