Нервная ткань
Нервная ткань является основным структурным элементом органов нервной системы. Она состоит из нервных клеток (нейроци- тов, или нейронов) и связанных с ними анатомически и функционально клеток нейроглии.
Нейроны способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Они также участвуют в переработке, хранении и извлечении из памяти информации.
Клетки нейроглии выполняют разграничительную, опорную, защитную и трофическую функции.
Каждая нервная клетка имеет тело, отростки и нервные окончания (рис. 13, см. цв. вкл.). Нервная клетка окружена плазматической мембраной, которая способна воспринимать внешние воздействия, проводить возбуждение, обеспечивает обмен веществ между клеткой и окружающей средой. В теле клетки находится ядро, а также мембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы) и немембранные органеллы (микротрубочки, нейрофиламенты и мик- рофиламенты). Для нейронов характерно наличие специальных структур: хроматофильного вещества (субстанции Ниссля) и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество на окрашенных гистологических препаратах выявляется в виде базофильных глыбок (скоплений зернистой эндоплазматической сети), присутствие которых свидетельствует о высоком уровне синтеза белка. Нейрофибриллы представляют собой пучки микротрубочек и нейрофиламентов, которые участвуют в транспорте различных веществ.
Зрелые нейроны имеют отростки двух типов. Один отросток длинный, это нейрит, или аксон, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки в сторону рабочего органа. В зависимости от скорости движения нервных импульсов различа
ют два типа аксонного транспорта: медленный, идущий со скоростью 1—3 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью 5—10 мм в час. Другие отростки нервных клеток короткие и называются дендритами. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят нервный импульс к телу нервной клетки со скоростью 3 мм в час (дендритный транспорт веществ). По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, б и- полярные — клетки с двумя отростками, а также мул ь- [ «полярные н е й р о н ы, у которых имеется три и более отростков. Разновидностью биполярных клеток являются псев- доуниполярные нейрон ы. От их тела отходит один общий отросток, который затем Т-образно ветвится на аксон и дендрит. И дендриты, и нейриты заканчиваются нервными окончаниями. У дендритов это чувствительные окончания, у нейритов — эффекторные.
Нервные клетки по функциональному значению делятся на рецепторные (чувствительные) нейроны, эффекторные и ассоциативные. Чувствительные нейроны (приносящие) воспринимают внешние воздействия и проводят их в сторону спинного или головного мозга. Эффекторные нервные клетки (выносящие) передают нервные импульсы рабочим органам (мышцам, железам). Ассоциативные (вставочные, проводниковые) нейроны передают нервные импульсы от принося- [ него нейрона выносящему. Существуют нейроны, функцией которых является выработка нейросекрета. Это секреторные нейроны.
Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки нейроглии, которые выполняют разграничительную, опорную, защитную, трофические функции. У нейроглии выделяют клетки макроглии (глиоциты) и микроглии (глиальные макрофаги).
К макроглии, образующейся из эмбриональных элементов нервной трубки, относят эпиндемоциты, выстилающие спинномозговой канал и полости всех желудочков мозга, а также астроциты и илигодендроциты. Эпиндемоциты, покрывающие сосудистое сплетение в желудочках головного мозга, имеют кубическую форму и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Астроциты, являющиеся мелкими клетками с многочисленными разветвленными выростами, образуют опорный аппарат головного и спинно- ю мозга. Астроциты также выполняют разграничительную и трофическую функции, участвуют в обменных процессах. Олигодендроциты окружают тела и отростки нейронов, образуют их оболочки.
Клетки микроглии — это мелкие клетки, развивающиеся из мезенхимы и выполняющие функции глиальных макрофагов благодаря своей способности к передвижениям.
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По своему строению нервные волокна делятся на тонкие безмякотные (безмиелиновые, амиелиновые) и толстые мякотные (миелиновые). Каждое волокно состоит из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), которое лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и окружающей его оболочки. У безмиелинового и миелинового нервных волокон оболочка образована клетками нейроглии (олигодендроцитами), получившими название нейролеммоцитов (шванновских клеток). У безмиелинового нервного волокна вокруг осевого цилиндра имеется тонкая оболочка (нейролемма), которая может окружать не одно, а несколько (до 10—20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нервным клеткам.
Миелиновые (мякотные) нервные волокна толще безмиели- новых. У миелиновых волокон вокруг осевого цилиндра располагается оболочка, содержащая во внутренних ее слоях миелин (липиды). Снаружи миелиновое волокно покрыто наружной оболочкой нейролеммоцитов, к которой прилежат цитоплазма и ядра этих клеток.
Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. По функциональному значению выделяют три группы окончаний: рецепторные (чувствительные — рецепторы), эффекторные (эффекторы) и межнейронные, осуществляющие связь нейронов между собой.
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их строением выделяют свободные и несвободные нервные окончания. Свободные нервные окончания представляют собой только концевые разветвления дендритов. Несвободные нервные окончания состоят из самого окончания нервного волокна окружающей оболочки (капсулы). При наличии у окончания соединительнотканной капсулы окончания называют инкапсулированными. Если соединительнотканной капсулы нет, присутствуют только глиальные элементы, окончания называют неинкапсулированными.
Эффекторные нервные окончания являются концевыми аппаратами нейритов в органах и тканях, при участии которых нервный импульс передается тканям рабочих органов (например, нервно- мышечное окончание) и железам (секреторное окончание).
Межнейронные нервные окончания (синапсы) являются специализированными нервными окончаниями нервной системы. Межнейронные синапсы представляют собой структуры, содержащие пресинаптическую мембрану нервного окончания и постсинаптическую мембрану другой нервной
клетки. Между этими мембранами имеется синаптическая щ е л ь, в которую в момент передачи нервного импульса поступают биологически активные вещества (медиатор ы), выделяемые из пресинаптических пузырьков пресинаптической части синапса. По своему расположению различают синапсы а к с о- соматические (окончание аксона находится на теле другой нервной клетки), аксодендритические (окончание аксона контактирует с дендритом другой клетки) и а к с о-a к с о- н а л ь н ы е (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой нервной клетки).
В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Нейрит одной клетки вступает в контакт с дендритами или телами других клеток, а эти, в свою очередь, образуют соединения со следующими нервными клетками. В местах таких контактов мембраны двух соседних клеток разделены щелью шириной до 20 нм. Такая близость мембран облегчает переход нервных импульсов от одних нервных клеток к соседним. Нервные клетки, соединяясь с другими клетками посредством синапсов, обеспечивают все реакции организма в ответ на раздражение. Совокупность нейронов, по которым осуществляется передача (перенос) нервных импульсов, формирует рефлекторную лугу.
Нейроны способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать нервные импульсы. Они также участвуют в переработке, хранении и извлечении из памяти информации.
Клетки нейроглии выполняют разграничительную, опорную, защитную и трофическую функции.
Каждая нервная клетка имеет тело, отростки и нервные окончания (рис. 13, см. цв. вкл.). Нервная клетка окружена плазматической мембраной, которая способна воспринимать внешние воздействия, проводить возбуждение, обеспечивает обмен веществ между клеткой и окружающей средой. В теле клетки находится ядро, а также мембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы) и немембранные органеллы (микротрубочки, нейрофиламенты и мик- рофиламенты). Для нейронов характерно наличие специальных структур: хроматофильного вещества (субстанции Ниссля) и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество на окрашенных гистологических препаратах выявляется в виде базофильных глыбок (скоплений зернистой эндоплазматической сети), присутствие которых свидетельствует о высоком уровне синтеза белка. Нейрофибриллы представляют собой пучки микротрубочек и нейрофиламентов, которые участвуют в транспорте различных веществ.
Зрелые нейроны имеют отростки двух типов. Один отросток длинный, это нейрит, или аксон, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки в сторону рабочего органа. В зависимости от скорости движения нервных импульсов различа
ют два типа аксонного транспорта: медленный, идущий со скоростью 1—3 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью 5—10 мм в час. Другие отростки нервных клеток короткие и называются дендритами. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят нервный импульс к телу нервной клетки со скоростью 3 мм в час (дендритный транспорт веществ). По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, б и- полярные — клетки с двумя отростками, а также мул ь- [ «полярные н е й р о н ы, у которых имеется три и более отростков. Разновидностью биполярных клеток являются псев- доуниполярные нейрон ы. От их тела отходит один общий отросток, который затем Т-образно ветвится на аксон и дендрит. И дендриты, и нейриты заканчиваются нервными окончаниями. У дендритов это чувствительные окончания, у нейритов — эффекторные.
Нервные клетки по функциональному значению делятся на рецепторные (чувствительные) нейроны, эффекторные и ассоциативные. Чувствительные нейроны (приносящие) воспринимают внешние воздействия и проводят их в сторону спинного или головного мозга. Эффекторные нервные клетки (выносящие) передают нервные импульсы рабочим органам (мышцам, железам). Ассоциативные (вставочные, проводниковые) нейроны передают нервные импульсы от принося- [ него нейрона выносящему. Существуют нейроны, функцией которых является выработка нейросекрета. Это секреторные нейроны.
Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки нейроглии, которые выполняют разграничительную, опорную, защитную, трофические функции. У нейроглии выделяют клетки макроглии (глиоциты) и микроглии (глиальные макрофаги).
К макроглии, образующейся из эмбриональных элементов нервной трубки, относят эпиндемоциты, выстилающие спинномозговой канал и полости всех желудочков мозга, а также астроциты и илигодендроциты. Эпиндемоциты, покрывающие сосудистое сплетение в желудочках головного мозга, имеют кубическую форму и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Астроциты, являющиеся мелкими клетками с многочисленными разветвленными выростами, образуют опорный аппарат головного и спинно- ю мозга. Астроциты также выполняют разграничительную и трофическую функции, участвуют в обменных процессах. Олигодендроциты окружают тела и отростки нейронов, образуют их оболочки.
Клетки микроглии — это мелкие клетки, развивающиеся из мезенхимы и выполняющие функции глиальных макрофагов благодаря своей способности к передвижениям.
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По своему строению нервные волокна делятся на тонкие безмякотные (безмиелиновые, амиелиновые) и толстые мякотные (миелиновые). Каждое волокно состоит из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), которое лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и окружающей его оболочки. У безмиелинового и миелинового нервных волокон оболочка образована клетками нейроглии (олигодендроцитами), получившими название нейролеммоцитов (шванновских клеток). У безмиелинового нервного волокна вокруг осевого цилиндра имеется тонкая оболочка (нейролемма), которая может окружать не одно, а несколько (до 10—20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нервным клеткам.
Миелиновые (мякотные) нервные волокна толще безмиели- новых. У миелиновых волокон вокруг осевого цилиндра располагается оболочка, содержащая во внутренних ее слоях миелин (липиды). Снаружи миелиновое волокно покрыто наружной оболочкой нейролеммоцитов, к которой прилежат цитоплазма и ядра этих клеток.
Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. По функциональному значению выделяют три группы окончаний: рецепторные (чувствительные — рецепторы), эффекторные (эффекторы) и межнейронные, осуществляющие связь нейронов между собой.
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их строением выделяют свободные и несвободные нервные окончания. Свободные нервные окончания представляют собой только концевые разветвления дендритов. Несвободные нервные окончания состоят из самого окончания нервного волокна окружающей оболочки (капсулы). При наличии у окончания соединительнотканной капсулы окончания называют инкапсулированными. Если соединительнотканной капсулы нет, присутствуют только глиальные элементы, окончания называют неинкапсулированными.
Эффекторные нервные окончания являются концевыми аппаратами нейритов в органах и тканях, при участии которых нервный импульс передается тканям рабочих органов (например, нервно- мышечное окончание) и железам (секреторное окончание).
Межнейронные нервные окончания (синапсы) являются специализированными нервными окончаниями нервной системы. Межнейронные синапсы представляют собой структуры, содержащие пресинаптическую мембрану нервного окончания и постсинаптическую мембрану другой нервной
клетки. Между этими мембранами имеется синаптическая щ е л ь, в которую в момент передачи нервного импульса поступают биологически активные вещества (медиатор ы), выделяемые из пресинаптических пузырьков пресинаптической части синапса. По своему расположению различают синапсы а к с о- соматические (окончание аксона находится на теле другой нервной клетки), аксодендритические (окончание аксона контактирует с дендритом другой клетки) и а к с о-a к с о- н а л ь н ы е (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой нервной клетки).
В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Нейрит одной клетки вступает в контакт с дендритами или телами других клеток, а эти, в свою очередь, образуют соединения со следующими нервными клетками. В местах таких контактов мембраны двух соседних клеток разделены щелью шириной до 20 нм. Такая близость мембран облегчает переход нервных импульсов от одних нервных клеток к соседним. Нервные клетки, соединяясь с другими клетками посредством синапсов, обеспечивают все реакции организма в ответ на раздражение. Совокупность нейронов, по которым осуществляется передача (перенос) нервных импульсов, формирует рефлекторную лугу.