Зародыши человека во время имплантации и в течение раннего постимплантационного периода по многим причинам малодоступны для прямого исследования. Отчасти это обусловлено тем, что в большинстве случаев женщина еще не знает о своей беременности. Отсутствуют безопасные для плода инвазивные методы прижизненного получения материала, а материал медицинских абортов крайне редко пригоден для морфологических исследований. Возможности применения прямого ультразвукового сканирования, даже с использованием УЗ-аппаратов высокого разрешения, не позволяют исследовать тонкую морфологию развивающегося зародыша ввиду его небольших размеров. Поэтому приведенные сведения основаны, главным образом, на результатах изучения уникальных случаев, данных сравнительной эмбриологии высших приматов и прямых визуальных наблюдениях, выполненных с помощью УЗ-аппарата уже в раннем постимплантационном периоде.
Достигнув матки, зародыш выходит из блестящей оболочки. Процесс «вылупления» (называемый также «хэтчингом») происходит как за счет активного движения (пульсации) самого зародыша, так и за счет действия литических ферментов, выделяемых клетками трофэк- тодермы (рис. 1.5, б). К моменту имплантации слизистая матки набухшая, находится в фазе секреции. Эпителий маточных желез выделяет гликоген, муцин, сиаловые кислоты, гистамин. Сильно развит децидуальный слой эндометрия, особенно в месте имплантации зародыша. Клетки трофобласта вступают в непосредственный контакт с клетками слизистой оболочки матки и с помощью литических ферментов разрушают вначале эпителий, а затем и несколько подлежащих слоев децидуальных клеток (рис. 1.6). Постепенно зародыш оказывается полностью погруженным в эндометрий стенки матки. Поэтому такой тип имплантации и называется интерстициальным. Продолжительность имплантации у человека от момента прикрепления плодного яйца к стенке матки до его полного погружения в эндометрий составляет около 40 часов.
Сам процесс имплантации требует строгой синхронизации программы развития зародыша и состояния стенки матки, регулируемой

Рис. 1.6. Имплантирующаяся бластоциста человека 7,5 суток внутриутробного развития [458]: 1 — энтодерма; 2 — наружный слой зародышевого щитка (первичная эктодерма); 3 — амниотическая полость; 4 — трофэктодерма; 5 — внезародышевая энтодерма; 6—разрастающийся трофобласт в слизистой матки; 7—регенерирующий эпителий матки; 8 — маточная крипта; 9 — соединительная ткань матки
с помощью половых гормонов. Любые нарушения в самом зародыше или связанные с дефектами эндометрия, а также с десинхронизацией ритмов развития зародыша и стенки матки неминуемо ведут к нарушению имплантации и прерыванию беременности. Последнее может наступать столь рано, что зачастую не улавливается даже самой женщиной. Известный отечественный эмбриолог профессор П. Г. Светлов связывал первый критический период развития зародыша человека именно с процессом имплантации [170].
Для эмбриогенеза человека характерно очень раннее обособление провизорных органов. Уже во время имплантации возникает внезародышевая мезодерма, выстилающая полость бластоцисты и участвующая в образовании хориона. Многочисленные ворсинки хориона покрывают поверхность плодного яйца и глубоко проникают в толщу стенки, разрушая сосуды эндометрия. Это ведет к появлению лакун с материнской кровью, в которых плавают трофоблас- тические тяжи, образующие первичные ворсинки. С их появлением зародыш называют плодным пузырем. Врастание в трофобластические тяжи внезародышевой мезодермы приводит к образованию вторичных ворсин (13-14 д. р.). Клетки наружного слоя трофобласта образуют синцитий. Внутренний слой представлен камбиальными клетками цитотрофобласта (клетки Лангханса). Именно эти клетки, длительное время сохраняющие митотическую активность, используются для цитогенетического анализа при необходимости кариотипиро- вать зародыш (см. главу 4).
У человека, таким образом, развитие хориона существенно опережает развитие производных эмбриобласта. Более того, до определенной степени оно не зависит от развития самого зародыша. Хорошо известно, что ворсинки хориона могут оставаться в матке жизнеспособными в течение нескольких недель после резорбции самого зародыша [53]. Анализ таких абортивных плодных пузырей, зачастую лишенных зародышей или содержащих их мацерирован- ные остатки (blighted ova), до недавнего времени служил источником информации о влиянии хромосомного дисбаланса на эмбриогенез человека. Именно на этих ранних стадиях развития дефекты наследственного аппарата, в том числе и хромосомные аномалии, приводят к гибели зародышей, которая нередко воспринимается женщинами как нарушение ритма менструального цикла.
Во время имплантации и раннего постимплантационного периода происходят кардинальные события и в самом зародыше. Этапы развития и дифференцировки зародыша человека на ранних стадиях развития приведены на схеме (рис. 1.7).
Путем деляминации (расслоения) внутренней клеточной массы на эктодерму и энтодерму вначале образуется двухслойный, а затем, после формирования первичной полоски и Гензеновского узелка, и трехслойный (появляется зародышевая мезодерма) зародыш, возникают желточный мешок и амнион, соответственно, появляются амниотическая полость и полость желточного мешка (рис. 1.8, а). Из заднего конца крыши желточного мешка врастает в амниотическую ножку продолговатый, слепо оканчивающийся вырост — аллантоис. Вместе с окружающей его мезенхимой и врастающими на более поздних стадиях эмбриогенеза сосудами, он принимает участие в формировании пуповины. Зародыш человека во время имплантации показан на рисунке 1.8, б.

Рис. 1.7. Схема развития и дифференцировки эмбриона человека на ранних стадиях развития [54, 337]
На 9-14-е сутки зародыш человека представлен мощно развитыми внезародышевыми частями (трофобласт, внезародышевая мезенхима, амнион, желточный мешок, амниотическая ножка), и лишь его ничтожная часть (дно амниотического пузыря и крыша желточного пузырька) представляет собой материал, из которого позднее формируется тело зародыша. Основные морфологические характеристики зародыша человека в течение преэмбрионального периода развития приведены в таблице 1.1.
Отметим, что согласно классическим данным Института Карнеги, дополненным исследованиями чешского эмбриолога Ю. Ярасика [524], формирование первичной полоски происходит на 15-17-й д. р., главный осевой орган будущего скелета — хорда — закладывается на 17-20-й д. р., тогда же возникает и зачаток будущей центральной нервной системы — нервная пластинка 9 (рис. 1.9, а, б).

Рис. 1.8. Имплантирующийся зародыш человека 14-го (а) и 15-го (б) дней развития [80]: 1 — первичная эктодерма (наружный слой зародышевого щитка, дно амниотической полости); 2 — эктодерма амниона; 3 — эмбриональная энтодерма (внутренний слой зародышевого щитка, крыша желточного мешка); 4 — желточная энтодерма; 5 — экзоцелом; 6 — внезародышевая мезодерма; 7, 8 — цитотрофобласт; 9 — плазмо- диотрофобласт; 10 — лакуны с материнской кровью; 11 — амниотическая полость; 12 — полость желточного мешка; 13 — амниотическая ножка (зачаток аллантоиса)