Преэмбриональный период (первые 20 дней после оплодотворения) включает доимплантационные стадии, имплантацию и начало постимплантационного этапа развития.
Доимплантационное развитие у человека занимает около 6-7 дней (1-6 д. р. /1 н. б.) и включает такие основные морфогенетические процессы как формирование пронуклеусов, дробление, компактизация и бластуляция. Фотографии зародышей человека доимплантационных стадий развития (от зиготы до бластоцисты) приведены на рисунке 1.4.
Собственно развитие зародыша начинается с формирования мужского и женского пронуклеусов. При этом мужской пронуклеус формируется несколько раньше женского (8 часов после оплодотворения). Деконденсация его хромосом выражена в большей степени, чем жен-

Рис. 1.4. Прижизненные фотографии зародышей человека доимплантационного периода развития. Фазовый контраст. а — зигота; б — 2 бластомера; в — 4 бластомера; г — 6 бластомеров; д, е — морула; ж — бластоциста; з — вылупление бластоцисты. Увеличение 200х. (Фотографии любезно предоставлены C. Mackie Ogilvie, Gay Hospital, London, и проф. В. С. Корсаком, НИИ акушерства и гинекологии им. Д. О. Отта РАМН, Санкт-Петербург)
ского. В результате размеры мужского пронуклеуса несколько превосходят размеры женского. Формирование обоих пронуклеусов завершается через 12 часов после оплодотворения (рис. 1.5, а). Уже через 9 часов в обоих пронуклеусах начинается синтез ДНК, то есть происходит репликация хромосом. Через 20 часов оба пронуклеуса встречаются примерно в центре ооплазмы. Хромосомы конденсируются и приблизительно через 30 часов после оплодотворения, когда растворяются ядерные оболочки. Хромосомный материал обоих пронуклеусов объединяется в одной метафазной пластинке (сингамия). Наступает 1-е деление дробления. Дальнейшие деления дробления происходят примерно каждые 18 часов. Со стадии двух бластомеров отмечается асинхронность ритма дробления бластомеров. В течение трех первых делений дробления все бластомеры имеют округлую форму, идентичны по своей морфологии и ростовым потенциям.
На стадии морулы (3-5-й дни развития, рис. 1.4, д, е) зародыш состоит из 8-16 бластомеров, начинается процесс компактизации, сопровождающийся поляризацией бластомеров. При этом бластоме-

Рис. 1.5. Прижизненные фотографии зародышей человека на стадии зиготы (а) и на стадии бластоцисты (б). Обозначения: 1 — блестящая оболочка; 2 — перивителли- новое пространство; 3 — пронуклеусы; 4 — сперматозоиды; 5 — трофобласт; 6 — эмбриобласт (внутренняя клеточная масса); 7 — бластоцель. (Фотографии любезно предоставлены проф. В. С. Корсаком, НИИ акушерства и гинекологии им. Д. О. Отта РАМН, Санкт-Петербург)
ры, расположенные снаружи, приобретают свойства эпителиальных клеток, между ними возникают тесные межклеточные контакты (десмосомы), а внутри зародыша начинает накапливаться жидкость.
Через 4,5-5 дней после оплодотворения зародыш превращается в бластоцисту — небольшой пузырек, заполненный жидкостью. Стенка бластоцисты состоит из одного слоя крупных клеток трофобласта, изнутри к которому в одном месте прилежит небольшая группа клеток эмбриобласта (внутренняя клеточная масса — ВКМ) (рис. 1.4; рис. 1.5, б). Общее число клеток на этой стадии — более 60.
Клетки трофобласта (трофэктодермы) начинают активно синтезировать гормон — хорионический гонадотропин (тест на беременность!), а также различные лизирующие ферменты, в результате чего приобретают инвазивные свойства, обеспечивая гистиотроф- ное питание зародыша и процесс имплантации.
Клетки ВКМ активно размножаются и при дальнейшем развитии дают начало всем тканям собственно эмбриона, а также его внезародышевым частям (хорион, плацента, желточный мешок, аллантоис, амнион).
В ходе дробления зародыш продвигается по маточной трубе в направлении матки как за счет тока жидкости, так и вследствие перистальтических сокращений мускулатуры и движения эпителиальных ресничек. На 5-6-й день зародыш на стадии бластоцисты попадает в матку.
В заключение отметим, что первые деления дробления осуществляются за счет генетической информации, накопленной ооцитом еще в период оогенеза. Зародыш человека обладает достаточным запасом готовых белков, рибонуклеопротеиновых комплексов, необходимых для синтеза новых белков, а также питательных веществ и энергетических ресурсов, чтобы полностью обеспечить начальные этапы эмбриогенеза. Синтез белков, необходимых на этой стадии, происходит на матрицах РНК, синтезированных еще в оогенезе, то есть на хромосомах ооцита. Отсюда ее название — материнская РНК. Переключение индивидуальной генетической программы с материнской РНК на геном самого зародыша происходит постепенно. Считается, что у зародыша человека этот процесс начинается только со стадии 4-8 бластомеров, то есть несколько позже, чем у лабораторных мышей (2 бластомера).