Клетки глии впервые были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который и дал им это название, подразумевая под ним вещество, склеивающее нервную ткань. Он отметил многие свойства глиальной ткани, которые позднее легли в основу ряда гипотез:
Основными функциями глиальных клеток являются: опорная, защитная, трофическая (питательная), регуляции ионного состава межклеточных пространств головного мозга и формирования мшлиновых оболочек аксонов [13.32]. Для выполнения определенных функций существует несколько групп глиальных клеток: микроглия, астроциты, олигодепдроциты.
Микроглия. Микроглиальные клетки являются фагоцитами и играют значительную роль в иммунитете ЦНС. Они могут фагоцитировать (пожирать) болезнетворные микроорганизмы, попавшие в нервную ткань, поврежденные или погибшие нейроны или ненужные клеточные структуры.
Астроциты. Эго клетки звездчатой формы. На поверхности астро- цитов имеются образования мембраны, которые увеличивают пло
щадь поверхности. Часто астроциты располагаются между нервными клетками и кровеносными сосудами мозга (рис. 5.10).

Рис, 5,10. Схема транспорта веществ из кровеносного русла к нейрону через астроцит
Функции астроцитов различны:

1. соадание пространственной сети, опоры для нейронов. Своего рода «клеточного скелета»;
2. изоляция нервных волокон и нервных окончаний как друг от друга, так и от других клеточных элементов. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, астроциты изолируют отделы друг от друга;
3. участие в формировании гематоэнцефалического барьера (барьера между кровью и тканью мозга), обеспечивая поступление питательных веществ из крови к нейронам;
4. участие в регенерационных процессах в ЦНС;
5. участие в метаболизме нервной ткани, поддерживая активность нейронов и синапсов.

Олигодендроциты. Их основные функции:

• трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью);
• изолируются (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов).

Вариантом олигодендроцитов в периферической нервной системе являются шванновские клетки. Но глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Первые образуются из клеток-предшественниц, выстилающих мозговые желудочки, тогда как шванновские клетки формируются из нервного гребня.
Существует два основных варианта шванновских клеток.
В первом случае одна глиальная клетка многократно обматывается вокруг осевого цилиндра аксона, формируя так называемое «мякотное» волокно. Такие волокна называются «миелинизирован- ными» из-за миелина — жироподобного вещества, образующего мембрану шванновской клетки. Так как миелин имеет белый цвет, то скопления аксонов, покрытых миелином, образуют «белое вещество» мозга. Между отдельными глиальными клетками, покрывающими аксон, имеются узкие промежутки — перехваты Ранвье, по имени ученого, их открывшего. Так как электрические импульсы движутся по миели- низированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервных импульсов [13,14,32].
Во втором варианте в одну шванновскую клетку погружается сразу несколько осевых цилиндров, образуя нервное волокно кабельного типа. Такое нервное волокно будет иметь серый цвет, и оно характерно для вегетативной нервной системы, обслуживающей внутренние органы. Скорость, проведения сигналов в нем на 1-2 порядка ниже, чем в миелинизированном волокне.
Таким образом, нейроглия выполняет следующие функции:

1. формирование «скелета» для нейронов;
2. обеспечение защиты нейронов (механическая и фагоцитирующая);
3. обеспечение питания нейронов;
4. участие в образовании миелиновой оболочки;
5. участие в регенерации (восстановлешш) элементов цервпой ткани.

Смежные глиальные клетки соединены между собой щелевидными
контактами. Возможно, щелевидные контакты глиальных клеток связаны с их метаболическим взаимодействием.
В глиальных клетках тоже иногда встречаются потенциал-зависи- мые ионные каналы, однако обычно они не способны к генерарации ПД Тем не менее, их роль в электорогенезе весьма велика: мембраны глиальных клеток высокопроницаемы для К*. Благодаря такому свойству глиальные клетки могут снижать локально высокую концентрацию иона К+, которая создается в узких межклеточных промежутках, когда этот1 ион выходит из нейронов при длительном и активном возбуждении. В дальнейшем ион К' выделяется из глии во внеклеточное
пространство и вновь захватывается нейронами. Если бы этот механизм не функционировал, то во внеклеточной среде возрастала бы концентрация ионов К*. Как следствие, его диффузия из клетки была бы затруднена, что приводило бы к деполяризации нейронов, а это нарушало бы такие функции, как генерация нервного импульса и выделение медиаторов в синапсах.
Другой важной функцией глиальных клеток является инактивация медиатора глиальными клетками. Глиальные клетки обладают способностью инактивировать медиаторы, используя ферментативные системы мембран и цитоплазмы. Для разных групп медиаторов используются разные механизмы. Так, например, ацетилхолин разрушается глией без предварительного его захвата. В настоящее время дискутируется еще одна функция глии. Речь идет о глиальных клетках как источнике АТФ для нейронов.
Задания и вопросы для проверки усвоения знаний

1. Выберите правильный вариант ответа.

1. По функциям выделяют нейроны:

а)              чувствительные;
б)              грушевидные;
в)              монополярные;
г)              пирамидные.

2. В синапсе отсутствует:

а)              пресинаптическая мембрана;
б)              постсинаптическая мембрана;
в)              везикулы с медиатором;
г)              ядро.

3. ВПСП характеризуется:

а)              гиперполяризацией:
б)              деполяризацией;
в)              отсутствием изменения трансмембранного потенциала.
4 Квантом медиатора называется:
а)              одна молекула медиатора;
б)              количество медиатора, содержащегося в одной везикуле;
в)              количество медиатора, вызывающего один ПД;
г)              количество медиатора, вызывающего один ВПСП.
5. Наибольшей скоростью проведения мереного импульса обладают волокна:
а)              Аб;
б)              Ав;
в)              В;
г)              С
II. Выполните следующие задания и ответьте иа вопросы.

1. Перечислите классификации нейронов.
2. Опишите механизм синаптической передачи.
3. Каков механизм пресинаптического торможения?
4. Какова физиологическая роль аксонального транспорта?
5. Какова физиологическая роль макроглии?

Список тем для подготовки реферативных докладов

1. Физиология шипикового аппарата.
2. Модуляторы синаптической передачи.
3. Биофизические механизмы аксонального транспорта.
4. Медиаторы нервной системы.
5. Роль глии в метаболизме нервной ткани.