ГАСТРУАЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ


Гаструляция начинается в конце второй недели развития и характеризуется появлением у клеток способности перемещаться. Необходимо иметь в виду, что не существует резкой временной границы между бластоцистой и гаструлой. При гаструляции увеличивается кранио- каудальный размер эмбриона, в краниальном отделе разрастается зародышевый диск и формируется хорда. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт — слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона (VIII Б), и гипобласт — слой кубических клеток, обращённый к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путём его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.
  1. Судьба эмбриобласта. Внутренняя клеточная масса расслаивается на гипобласт и эпибласт.
  1. Гипобласт (первичная энтодерма)

а.              Генез. Формирование гипобласта происходит по каудально-краниальному градиенту. Обращённые к бластоцелю клетки вентральной части внутренней клеточной массы обособляются в тонкий слой — гипобласт (рис. 3-6). Клетки гипобласта выселяются из внутренней клеточной массы вследствие слабого адгезионного взаимодействия между ними. Судьба клеток гипобласта не связана с их локализацией во внутренней клеточной массе, где они расположены беспорядочно.
б.              Производные гипобласта. Из гипобласта образуется внезародышевая энтодерма. Интенсивно пролиферирующие клетки гипобласта перемещаются по внутренней поверхности трофобласта и формируют плотно прилегающую к трофобласту стенку желточного мешка.
  1. Эпибласт (первичная эктодерма). Оставшиеся после образования гипобласта клетки внутренней клеточной массы формируют эпибласт. Из него развиваются зародыш, а также амниотическая эктодерма.

Б. Зародышевый диск (рис. 3-7)— основная структура, участвующая в гаструляции. Зародышевый диск состоит из эпибласта, находящегося в контакте с гипобластом,— фактически уже слоем клеток внезародышевой энтодермы желточного мешка. Краниальный отдел зародышевого диска расширен. В дальнейшем в суженной каудальной части зародышевого диска возникает вытянутая в краниокаудальном направлении область утолщения — первичная полоска — аналог бластопора амфибий. Первичная полоска появляется на 14-е сутки и чётко различима с 15-16-х суток развития.
  1. Образование первичных зародышевых листков. Через первичную полоску мигрируют клетки, участвующие в образовании первичных зародышевых листков.
  1. Зародышевая энтодерма происходит из части эпибласта, расположенной кпереди от первичной полоски.


  1. Зародышевая и внезародышевая мезодерма. Через заднюю часть первичной полоски мигрируют клетки эпибласта, образующие мезодерму. Сначала перемещаются клетки будущей внезародышевой мезодермы, а затем — клетки для мезодермы зародыша. Хорда — производное мезодермы. Хорду формируют мезодермальные клетки, расположенные вдоль срединной линии зародыша. Они мигрируют через головной конец первичной полоски в области гёнзеновского узелка по направлению к будущей головной части зародыша.
  2. Эктодерма зародыша образуется за счёт не выселяющихся из эпибласта клеток. Таким образом, эмбрион на этой стадии состоит из трёх зародышевых листков. Данные по генезу зародышевых листков у человека представлены на рисунке 3-8.

Г. Этические проблемы. Две недели пренатального развития человека, срок формирования первичной полоски, рассматривают как своеобразную критическую точку для последующей нейруляции и формирования нервной системы. Именно поэтому многие эмбриологи, руководствуясь соображениями этического порядка, предлагают этим периодом ограничить использование для научных исследований эмбрионов человека, полученных методом экстракорпорального оплодотворения, хотя существующие в этом плане научные программы имеют целью выяснение важных вопросов генеза наследственных болезней человека, причин бесплодия и т.д. Репродуктивная технология столкнулась со множеством моральных и юридических проблем, решением которых занимаются специальные группы экспертов по этике экстракорпорального оплодотворения и трансплантации эмбрионов человека.

Источник: Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева, «Гистология (введение в патологию)» 1997

А так же в разделе «ГАСТРУАЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРВИЧНЫХ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ »