А.              Мозжечок. Координирует движения и равновесие, расположен над продолговатым мозгом и мостом и связан со стволом мозга тремя парами ножек, по которым проходят афферентные и эфферентные проводящие пути. В глубине белого вещества мозжечка лежат скопления нейронов — ядра мозжечка. Извилины мозжечка, образующие на разрезе фигуру разветвлённого дерева (arbor vitae), разделены глубокими бороздами. Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом (кора мозжечка, рис. 8-37), в котором различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний —„зернистый.
Клетка Клубочек

Рис. 8-37. Организация коры мозжечка. Кора образована тремя слоями: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый. Из подлежащего белого вещества в кору проходят афферентные лазящие и моховидные волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток Пуркинье. Стрелками указано направление распространения возбуждения [из Schiebler TH, Schmidt W, 1991]

1. Ганглионарный слой образуют тела клеток Пуркинъё (рис. 8-42).

а.              Перикарионы грушевидной формы образуют практически сплошной пласт и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры.
б.              Дендриты. От тела в молекулярный слой отходят 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости.
в.              Аксон. Через зернистый слой в белое вещество от тела клетки Пуркинъё отходит аксон. Аксоны клеток Пуркинъё — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро.
Коллатерали аксона. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других клеток Пуркинъё.
г.              Афференты мозжечка (рис. 8-37). На клетках Пуркинъё так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка.

2. Молекулярный слой содержит корзинчатые и звёздчатые клетки.

а.              Корзинчатые клетки — мультиполярные нейроны неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало разветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно поверхности мозжечка в той же плоскости, в которой расположены ветвления дендритов клеток Пуркинъё. На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах клеток Пуркинъё.
б.              Звёздчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинъё.

3. Зернистый слой содержит клетки-зёрна и клетки Гольджи II типа (глава 8.1 III В 5).

а.              Клетки-зёрна. Тело их весьма невелико по размерам и практически полностью занято ядром; 3-4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки.
Связи клеток-зёрен. Аксоны клеток-зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют Т-образные разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами:
(а)              клеток Пуркинъё,
(б)              корзинчатых клеток,
(в)              звёздчатых клеток,
(г)              клеток Гольджи II типа.
б.              Клетки Гольджи II типа. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также клетки Гольджи II типа. Их крупные перикарионы нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое. Аксоны клеток Гдль- джи II типа, входя в состав клубочков мозжечка (glomeruli cerebellosi), заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На клетках Гольд- жи II типа заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных клеток Пуркинъё.

4. Афференты мозжечка (рис. 8-38, табл. 8-4). В кору мозжечка входят многочисленные

волокна из различных отделов мозга. В зернистом слое находятся моховидные волокна.
Лазящие волокна заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинъё.
а.              Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток-зёрен в составе клубочков
мозжечка (рис. 8-38). Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи II типа. Следовательно, моховидные волокна вступают в контакт как с аксонами клеток Гольджи II типа, так и с их дендритами.
б.              Лазящие волокна подходят к телам клеток Пуркинье и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На одну клетку Пуркинье приходится одно лазящее волокно.

5. Клубочки мозжечка (рис. 8-38) — скопление терминальных ветвлений отростков различных нейронов мозжечка и моховидных волокон. Клубочек окружён капсулой из глиальных клеток. Вокруг клубочка расположены скопления клеток-зёрен. Клубочки содержат:

а.              розетки — окончания моховидных волокон,
б.              птичьи лапки — терминали дендритов клеток-зёрен,
в.              аксоны клеток Гольджи II типа (формируют аксо-аксональные синапсы),
г.              часть разветвлений дендритов клеток Гольджи II типа.

6. Возбуждающие и тормозные синапсы. Моховидные и лазящие волокна в коре мозжечка образуют возбуждающие синапсы. Параллельные волокна клеток-зёрен заканчиваются возбуждающими синапсами. Остальные типы связей в коре мозжечка формируют тормозящие синапсы.
7. Глия. Мозжечок содержит различные типы нейроглиальных клеток. Олигодендроциты присутствуют во всех слоях и особенно в большом количестве в белом веществе и зернистом слое коры. В последнем имеются также волокнистые и протоплазмати- ческие астроциты. В ганглионарном слое выделяют бергмановскую глию. Волокна этих клеток направляются к поверхности коры и поддерживают ветвления дендритов клеток Пуркинье.

Б. Кора большого мозга (неокортекс) содержит 6 слоёв нервных клеток (рис. 8-39).

Рис. 8-38. Клубочек мозжечка. Окончания моховидного волокна занимают основной объём клубочка. Они образуют синаптические контакты с терминалями дендритов клеток-зёрен (птичьими лапками) и дендритами клеток Гольджи II типа. Розетки моховидных волокон и аксоны клеток Гольджи II типа формируют аксо-аксональные синапсы [из DeMyer W, 19881
Таблица 8-4. Связи нейронов в коре мозжечка (По: DeMyer W. Neuroanatomy. National Medical Series, Baltimore: Williams a. Wilkins, 1988, p. 195)

Тип	Слой	Афферентные	Контакты
нейронов		связи	аксонов
Звёздчатые	Молекулярный	Параллельные волокна от зернистых	Дендриты клеток Пуркинье
клетки		клеток	в поверхностных частях молекулярного слоя
Корзинчатые			Перикарионы клеток Пуркинье
клетки			(через корзинчатые коллатерали)
Клетки	Ганглиозный	Лазящие волокна	Глубокие ядра (большинство аксонов)
Пуркинье		Разветвления аксонов зернистых клеток Волокна корзинчатых клеток Аксоны звёздчатых клеток Норадренергические волокна от голубого ядра	Вестибулярные ядра продолговатого мозга Клетки Пуркинье и клетки Гольджи II (возвратные коллатерали клеток Пуркинье)
Клетки	Зернистый	Моховидные и лазящие волокна	Клубочек мозжечка (синапсы
Гольджи II		с дендритами в зернистом слое	на розетках моховидных волокон)
Клетки-зёрна		Параллельные волокна с дендритами в молекулярном слое Окончания моховидных волокон в клубочках мозжечка	Дендриты клеток Пуркинье, корзинчатых и звёздчатых клеток. Дендриты клеток Гольджи II в молекулярном слое

Рис. 8-39. Основные типы нейронов коры большого мозга. I-VI — слои коры; I — пирамидный нейрон; 2 — звёздчатый нейрон; 3 — веретеновидный нейрон; 4 — клетки Мартинот- ти; 5 — горизонтальные нейроны Рамон-и-Кахала; а — афферентные волокна; б — эфферентные волокна [из Sarkisov SA, 1966]

1. Слои (цитоархитектоника). Снаружи внутрь слои коры располагаются в следующем порядке: молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный (ганглионарный) и полиморфный (мультиформный).

1. Молекулярный. Содержит редкие перикарионы, здесь проходят аксоны и дендриты.
2. Наружный зернистый. В наружном зернистом слое присутствуют небольшие пира мидные и звёздчатые нейроны.
3. Наружный пирамидный. Представлен многочисленными пирамидными нейро нами средней величины; размеры их перикариона возрастают в глубоких частях слоя.
4. Внутренний зернистый. Содержит мелкие звёздчатые клетки.
5. Внутренний пирамидный (ганглионарный). Состоит из крупных пирамидных нейронов и небольшого количества звёздчатых клеток.
6. Полиморфный. Образован множеством нейронов различной величины и формы, а также некоторым количеством пирамидных и зернистых нейронов.

2. Нейроны

а.              Пирамидные нейроны. Размеры перикариона — 10-100 мкм, имеют длинный апикальный дендрит, выходящий из вершины пирамиды, и другие дендриты, отходящие от боковых поверхностей перикариона. От основания пирамиды отходит аксон, уходящий в белое вещество. Возвратные коллатеральные ветви аксона заканчиваются на других пирамидных нейронах или вставочных корковых нейронах. Разновидность пирамидных нейронов — клетки Беца и Мейнерта.

1. Клетки Беца расположены в слое V двигательной коры, это самые крупные нейроны коры. Размеры их перикариона более 100 мкм, они дают начало крупным миелинизированным аксонам пирамидного тракта.

2. Клетки Мейнерта — крупные нейроны, расположенные в слое V зрительной коры затылочной доли. Они посылают аксоны в ствол мозга и участвуют в рефлексе движения глаза.

б.              Звёздчатые нейроны. Их перикарионы имеют округлую, полигональную или треугольную форму, 4-8 мкм в диаметре. Аксон и дендриты отходят на короткое расстояние от перикариона и участвуют в образовании внутрикорковых связей.
в.              Веретеновидные нейроны чаще встречаются в слое VI. От противоположных концов перикариона отходят дендриты. Аксон уходит глубоко в белое вещество.
г.              Клетки Mapmummmu присутствуют во всех слоях, кроме первого. Имеют перикарион полигональной формы и короткие дендриты. Аксон направляется вертикально к поверхности коры, отдавая коллатерали во всех слоях.
д.              Горизонтальные нейроны Рамон-и-Кахала находятся в слое I. От их веретеновидного перикариона отходит длинный аксон, который вместе с дендритами образует горизонтальные связи в пределах слоя I.

3. Модули. Кора больших полушарий состоит из модулей. Модуль имеет в поперечнике около 0,1 мм и пронизывает всю толщу коры. В зрительной коре типичный модуль включает более 100 тысяч синаптически связанных клеток, образующих локальные нейронные сети. Модули контактируют друг с другом коллатералями дендритов и аксонов.

В.              Оболочки мозга (рис. 8-40). Головной и спинной мозг защищён оболочками. Мягкая мозговая оболочка (pia mater) непосредственно прилегает к мозгу. Снаружи проходит твёрдая мозговая оболочка (dura mater). Между ними расположена средняя, паутинная оболочка (t. arachnoidea). Все оболочки образованы волокнистой соединительной тканью. Мягкую и паутинную оболочки можно рассматривать как одно целое под общим названием pia-arac- hnoidea, или Ieptomeninx.

Рис. 8-40. Мозговые оболочки. I — эндотелиальная клетка; 2 — твёрдая мозговая оболочка; 3 — паутинная оболочка; 4 — соединительная ткань; 5 — клетки паутинной оболочки; 6 — макрофаг; 7 — субарахноидальное пространство; 8 — мягкая мозговая оболочка; 9 — кровеносный сосуд; 10 — периваскулярная соединительная ткань; U — мозг [из Hees Н. Sinowatz F, 1992)]

1. Мягкая мозговая оболочка содержит переплетающиеся пучки коллагеновых волокон и сеть эластических волокон, множество равномерно распределённых кровеносных сосудов. Снаружи оболочка покрыта слоем плоских клеток. Оболочка повторяет ход борозд и извилин мозга.
2. Паутинная оболочка — сеть тонких соединительнотканных перегородок (трабекул), состоящих преимущественно из коллагеновых волокон и небольшого количества эластических волокон. Паутинная оболочка изнутри и снаружи выстлана непрерывным слоем тонких уплощённых клеток. Пространство между трабекулами заполнено цереброспинальной жидкостью и называется субарахноидальным. Паутинная оболочка в области борозд мозга не прилегает вплотную к мягкой мозговой оболочке. Здесь присутствуют цистерны, содержащие большое количество цереброспинальной жидкости.
3. Твёрдая мозговая оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна. Пространство между твёрдой и паутинной оболочкой называется субдуральным. Оно содержит небольшое количество жидкости, отличной от цереброспинальной. Снаружи твёрдая мозговая оболочка покрыта рыхлой соединительной тканью с большим количеством вен. Твёрдая мозговая оболочка образует складки, которые вместе с надкостницей формируют синусы, выстланные эндотелием и содержащие венозную кровь.