В спинной мозг входят проходящие в составе задних корешков центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов. В передних рогах находятся мотонейроны, аксоны которых иннервируют скелетные мышцы.
Анатомия (рис. 8-35). Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соединённых узкой перемычкой, содержащей центральный канал (canalis centralis), остаток полости нервной трубки. Спереди обе половины разделены глубокой передней щелью (fissura medi- апа anterior), а сзади — задней перегородкой (septum posterius), отходящей от задней срединной борозды (sulcus medianus posterior). На поперечном разрезе легко различимы лежащее снаружи белое вещество и расположенная глубже тёмная масса — серое вещество. В верхних отделах спинного мозга белого вещества больше, чем в нижних.

Рис. 8-33. Зачаток головного мозга состоит из трёх первичных мозговых пузырей: переднего, среднего и ромбовидного. Из переднего мозга развиваются конечный и промежуточный мозг. Ромбовидный мозг даёт начало заднему мозгу (мост и мозжечок) и миелэнцефалону [из DeMyer W, 1988]

Рис. 8-34. Развитие мозга в начале 6-й недели. Уже произошло разделение первичных мозговых пузырей на отделы головного мозга. В области промежуточного мозга виден глазной пузырь. Справа показаны полости в различных отделах мозга. На уровне конечного мозга боковые желудочки сообщаются с III желудочком через внутрижелудочковые отверстия Монро. Зачаток сильвиева водопровода соединяет III и IV желудочки [из Sadler TW1 1990]

1. Серое вещество на поперечном разрезе имеет характерную форму бабочки, состоит из отростков нервных клеток и их перикарионов, образующих скопления — ядра, объединённые в пластинки. Каждая половина серого вещества формирует на протяжении всего спинного мозга выступы — серые столбы: передний столб — columna anterior, задний столб — columna posterior и боковой столб — columna lateralis. Столб на поперечном разрезе получает название рога, соответственно передний (cornu anterius), задний (cornu posterius) и боковой (cornu Iaterale). Между передним и задним рогом в составе серого вещества различают промежуточную зону (substantia intermedia, пластинка VII). Правая и левая половины серого вещества соединены серой спайкой (comissura grisea), находящейся в пределах пластинки X. Центральный канал (canalis centralis) разделяет серую спайку на переднюю (comissura grisea anterior) и заднюю (comissura grisea posterior) части.

а.              Пластинки (рис. 8-35, табл. 8-3). Перикарионы нейронов серого вещества по длине спинного мозга картированы по десяти пластинкам. Топография ядер соответствует топографии пластинок, хотя они не всегда совпадают.

1. Пластинка I. Тонкий слой серого вещества у поверхности заднего столба; содержит меЛкие нейроны, нейроны средних размеров, а также крупные веретеновидные нейроны, расположенные параллельно поверхности серого вещества. Здесь, в пределах N. dorsomarginalis, найдены безмиелиновые аксоны, короткие дендриты и синаптические контакты. Перикарионы нейронов образуют синаптические контакты с аксонами из пластинки И, а аксоны псевдоуниполярных нейронов оканчиваются на дендритах части нейронов пластинки I. Основная часть аксонов, поступающих из пластинки II, а также принадлежащих псевдоуниполярным нейронам, входит в состав краевого пояса Лиссауэра (fasciculus dorsolateralis) [12 6 (3) (а)].
   

Нейроны пластинки I реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спиноталамическому пути противоположной стороны. В пластинке I присутствуют нейроны, содержащие вещество P и энкефалин, и проходят волокна, дающие положительную иммуноцитохимическую реакцию на вещество Р, энкефалин, соматостатин и серотонин.

2. Пластинка II располагается вентромедиально от пластинки I, на всех уровнях спинного мозга содержит скопление мелких нейронов — роландово студенистое вещество (substantia gelatinosa Rolandi). В пластинку II входят аксоны из краевого пояса Лиссауэра, заднего канатика и прилегающих частей бокового канатика. К нейронам внутренней зоны пластинки II подходят волокна болевой и температурной чувствительности, а к нейронам наружной зоны — волокна тактильной чувствительности. Аксоны нейронов пластинки II уходят в краевой пояс Лиссауэра и собственные пучки [12 6 (3) (б)]. Другая часть аксонов заканчивается в пределах той же пластинки на других уровнях. Нейроны пластинки II влияют на возбудимость крупных нейронов центральных отделов серого вещества (например, пластинки IV), дендриты которых проникают в пластинку II и контактируют с перикарионами её нейронов. Пластинка II, как и пластинка I, содержит в большом количестве вещество Р, нейромедиатор передачи возбуждения от термина- лей центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов к вставочным нейронам спинного мозга, а также энкефалин.
3. Пластинка III. Ветви дендритов нервных клеток этой пластинки оканчиваются в пластинках II и I; аксоны дихотомически делятся и образуют густое сплетение в пластинках III и IV.
4. Пластинка IV. Нейроны отвечают на тактильные сигналы, возникающие при лёгком прикосновении. Аксоны некоторых нейронов в составе проекционных путей переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу.
5. Пластинка V расположена в основании заднего рога. Латеральная часть пластинки участвует в образовании ретикулярной формации, наиболее выраженной в шейном отделе. Нейроны варьируют по размерам и форме. Дендриты некоторых из них направляются в пластинку II, где вступают в контакт с центральными отростками псевдоуниполярных нейронов.
6. Пластинка VI присутствует только в утолщениях спинного мозга (intumescentia cervicalis et lumbalis). В медиальной части пластинки оканчиваются мышечные афференты, а в латеральной части проходят нисходящие спинальные пути.
7. Пластинка VII (zona intermedia) расположена между передними и задними рогами. В утолщениях пластинка заходит в область передних рогов. Нейроны пластинки образуют несколько ядер. Нейроны, не входящие в состав ядер данной пластинки, вместе с нейронами прилежащих областей пластинок V и VI образуют перекрещивающиеся волокна переднего спиномозжечкового пути [12 6 (I) (б) (iii)]. Здесь различают несколько ядер (табл. 8-3).

(а)              Nucleus dorsalis (Кларка) образовано нейронами, расположенными в медиальной части пластинки на уровне C8-L2. К нейронам ядра подходят коллате- рали центральных отростков псевдоуниполярных нейронов. Аксоны нейронов ядра образуют задний спиномозжечковый путь (Флёксига) [2 б (I) (б) (iv)].
(б)              Nucleus intermediolateralis расположено на уровне Th1-L2 (L3). Веретеновидные нейроны ядра дают начало преганглионарным симпатическим волокнам, выходящим из спинного мозга через передние корешки и проходящим через белые соединительные ветви.
(в)              Nucleus intermediomedialis расположено в медиальной части пластинки лате- ральнее центрального канала. Ядро получает висцеральные афференты на всех уровнях спинного мозга.
(г)              Крестцовое парасимпатическое ядро Онуфровича.
Таблица 8-3. Ядра спинного мозга

Столб	Ядро	Пластинка	Протяжённость	Связи и функция
Задний	N. dorsomarginalis	I	На всём протяжении	Получает афференты из задних корешков; отдаёт аксоны в спиноталамический тракт
	Роландово студенистое вещество	II	На всём протяжении	Получает и передаёт информацию от афферентов болевой и температурной чувствительности
	N. pmprius	III, IV, V VI	На всём протяжении С4—Th j и L.2_S3	Получает афференты из спинномозговых узлов и нисходящие волокна из мозга; начало спиноталамического тракта Обрабатывает проприоцептивную информацию от мышц
	N. dorsalis (Кларка)	VIl	Ce-L3	Начало дорсального спиномозжечкового тракта
Боковой	N. intermediomedialis	VII	Th1-L3	Получает афференты из внутренних органов
	N. intermediolateralis	. VII	ThrL3	Содержит перикарионы преганглионарных симпатических нейронов
	Крестцовое парасимпатическое ядро Онуфровича	VII	S2-S4	Содержит перикарионы преганглионарных парасимпатических нейронов, участвующих в иннервации органов таза
	Периэпёндимное (центральное) серое вещество	X	На всём протяжении	Связано с вегетативными нейронами
Передний	Периэпёндимное (центральное) серое вещество	VIII	На всём протяжении	Получает нисходящие аксоны из головного мозга
	Ядро медиальных мотонейронов	IX	На всём протяжении	Иннервация мышц тела
	Ядро латеральных мотонейронов	IX	C4-Thi и 1-2—S3	Иннервация мышц конечностей
	Диафрагмальное ядро	IX	C3-C5	Иннервация диафрагмы
	Ядро добавочного нерва	IX	CrC6	Иннервация т. stemocleidomastoideus и т. trapezius

(д)              Центральное шейное ядро расположено в виде прерывающегося скопления нейронов в верхних шейных сегментах, латерально от п. intermediomedia- lis. С нейронами ядра вступают в контакт центральные отростки псевдоунипо- лярных нейронов. Аксоны нейронов ядра, перекрещиваясь, проходят в мозжечок и нижнее вестибулярное ядро.

8. Пластинка VIII. В утолщениях спинного мозга пластинка доходит до средней части передних рогов. В остальных частях располагается в основании передних рогов вентральнее пластинки VII.
9. Пластинка IX содержит несколько скоплений крупных двигательных нейронов. Различают медиальную и латеральную группы ядер. Медиальная группа ядер прослежена по всей длине мозга. В ней имеются переднемедиальные и заднемедиальные ядра. Переднемедиальные ядра крупнее и расположены в верхних шейных, верхних грудных и некоторых пояснично-крестцовых сегментах. Заднемедиальные ядра выражены в утолщениях мозга. Нейроны медиальной группы ядер иннервируют мускулатуру туловища. Остальные скелетные мышцы получают эфферентную иннервацию от холинергических мотонейронов латеральной группы ядер. Небольшое количество мелких нейронов передних рогов содержит у-аминомасляную кислоту.
10. Пластинка X — область серого вещества, прилежащая к центральному каналу.

б.              Столбы — выступы серого вещества спинного мозга.

1. Передний столб (columna anterior), более объёмистый, содержит перикарионы мотонейронов. Соответствует локализации пластинок VIII—IX. Передние рога серого вещества сильно развиты в шейном и поясничном отделах. Пластинка VIII содержит вставочные нейроны, их аксоны образуют синаптические контакты с мотонейронами, а в пластинке IX расположены а- и у-мотонейроны.
2. Боковой столб (columna lateralis). В торако-люмбальном отделе серое вещество образует боковой выступ, носящий название бокового рога. Боковой столб входит в состав пластинки VII и содержит вставочные преганглионарные симпатические нейроны, образующие nucleus intermediolateralis (табл. 8-3).
3. Задний столб (columna posterior) включает пластинки I—IV. Верхушка заднего рога окаймлена краевым поясом Лиссауэра (zona marginalis Lissaueri) — пластинка I (рис. 8-35). Роландово студенистое вещество (substantia gelatinosa Rolandi, пластинка II) отделено от краевого пояса губчатой зоной (zona spongio- sa). В нижних шейных и верхних грудных отделах спинного мозга между латеральным краем заднего рога и боковым рогом залегает ретикулярная формация (formatio reticularis).

в.              Нейроны. В сером веществе спинного мозга находятся тела двигательных, вставочных и вегетативных нейронов.

1. Мотонейроны. Различают крупные, или а-мотонейроны, и мелкие, или у-мотонейроны.

(а)              а-Мотонейроны входят в состав медиальных и латеральных ядер. Это наиболее крупные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют нервно-мышечные синапсы с поперечнополосатыми волокнами скелетной мышцы и участвуют в формировании нейромоторных единиц (глава 7 I В I а). Аксоны а-мотонейро- нов посылают коллатерали к вставочным нейронам (клетки Рёншоу), образующим тормозные синапсы с а-мотонейронами.
(б)              у-Мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна мышечных веретён.

2. Вставочные нейроны получают информацию от одних нейронов и передают её другим. Аксоны вставочных нейронов участвуют в образовании проводящих путей (12 6(1) (б)].

(а)              Клетки Рёншоу регистрируют сигналы от возвратной ветви аксонов а-мото- нейронов. Аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы с перикарио- нами этих мотонейронов.
(б)              Передача болевых импульсов (рис. 8-36). Вещество P участвует в передаче болевых стимулов в качестве возбуждающего нейромедиатора в синапсах между центральными отростками чувствительных нейронов спинномозгового узла и перикарионами нейронов спиноталамического пути. Блокирование секреции вещества P и снятие болевых ощущений реализуются через рецепторы

Рис. 8-36. Путь проведения болевых импульсов (стрелки). Вещество P передаёт возбуждение с центрального отростка чувствительного нейрона на нейрон спиноталамического тракта. Через опио- идные рецепторы энкефалин из вставочного нейрона тормозит секрецию вещества P из чувствительного нейрона и проведение болевых сигналов [из DeMyer W, 1988]
опиоидных пептидов, встроенных в мембрану терминали центрального отростка чувствительного нейрона (пример феномена пресинаптического торможения). Источник опиоидного пептида энкефалина — вставочный нейрон.

3. Вегетативные нейроны (табл. 8-3) расположены в висцеральных ядрах грудного и поясничного отделов (я. intermediomedialis, п. intermediolateralis), а также в крестцовом отделе (ядро Онуфровича) промежуточной зоны (substantia intermedia) серого вещества. Нейроны п. intermediomediaiis образуют синаптические контакты с афферентными волокнами общей висцеральной чувствительности (общие висцеральные афференты), а их аксоны вступают в контакты с нейронами п. intermediolateralis. Клетки п. intermediolateralis — преганглионарные симпатические нейроны. Их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков на уровне Th1-L3. Ядро Онуфровича содержит преганглионарные парасимпатические нейроны. Их аксоны проходят в передних корешках крестцового отдела.

2. Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика.

а.              Задние канатики расположены между задней перегородкой и задними корешками. Боковые канатики лежат между передними и задними корешками. Передние канатики отграничены передней щелью и передними корешками. Кпереди от серой спайки имеется участок белого вещества, соединяющий передние канатики, — белая спайка.
б.              Проводящие пути образованы цепью нейронов, соединённых последовательно своими отростками; обеспечивают проведение возбуждения от нейрона к нейрону (от ядра к ядру).

1. Восходящие пути

(а)              Центральные отростки чувствительных нейронов спинномозговых узлов

1. Тонкий пучок (Голая, fasciculus gracilis) проходит в составе заднего канатика и заканчивается в тонком ядре продолговатого мозга; проводящий путь проприоцептивной и тактильной чувствительности.

(ii) Клиновидный пучок (Бурдаха, fasciculus cuneatus) проходит в заднем канатике и заканчивается в клиновидном ядре продолговатого мозга; проводящий путь проприоцептивной и тактильной чувствительности.
(б)              Аксоны вставочных нейронов

1. Спиноталамический путь вентральный (tractus spinothalamicus ventralis) — проекционный афферентный путь, проходящий в переднем канатике. Периферические отростки первых нейронов, расположенных в спинномозговых узлах, проводят тактильные и прессорные ощущения от механорецепторов кожи. Центральные отростки этих нейронов вступают через задние корешки в задние канатики, где поднимаются на 2-15 сегментов и образуют синапсы с нейронами задних рогов. Аксоны этих нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней спайки и проходят далее в передней периферической зоне переднебоковых канатиков. Отсюда волокна пути восходят к заднелатеральному вентральному ядру таламуса вместе с латеральным спиноталамическим путём.
2. Спиноталамический путь латеральный (tractus spinothalamicus lateralis) — проекционный афферентный путь, проходящий в боковом канатике. Периферическими рецепторами являются свободные нервные окончания кожи. Центральные отростки псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов входят в спинной мозг через латеральные отделы задних корешков и, поднявшись в спинном мозге на 1-2 сегмента, образуют синапсы с нейронами ролан- дова студенистого вещества. Аксоны этих нейронов фактически образуют латеральный спиноталамический путь. Они идут через переднюю спайку на противоположную, сторону и поднимаются в латеральных отделах боковых канатиков. Спиноталамические пути проходят через ствол мозга и заканчиваются в вентролатеральных ядрах таламуса. Главный путь проведения болевой и температурной чувствительности.
3. Спиномозжечковый путь передний (tractus spinocerebellaris anterior) — проекционный афферентный проприоцептивный путь мозжечка, проходящий в латеральном канатике; вступает, перекрещиваясь, в верхнюю ножку мозжечка противоположной стороны и заканчивается в коре червя мозжечка.
4. Спиномозжечковый путь задний (пучок Флёксига, tractus spinocerebellaris posterior) — проекционный афферентный проприоцептивный путь мозжечка, проходящий в боковом канатике спинного мозга и нижней ножке мозжечка; заканчивается в коре червя мозжечка той же стороны. По спиномозжечковым путям в мозжечок поступает информация о всех афферентных сигналах глубокой чувствительности и о всех изменениях мышечного тонуса, что необходимо для координации произвольных движений.
5. Спинооливный путь (tractus spino-olivaris) — пучок восходящих волокон переднего канатика, заканчивающийся в добавочных ядрах оливы.
6. Спинопокрышечный (спинотектальный) путь (tractusspinotectalis) — проекционный восходящий путь общей чувствительности, проходит в переднем канатике, стволе головного мозга и заканчивается в нижнем и верхнем холмиках крыши среднего мозга противоположной стороны.
7. Спиноретикулярный путь (tractus spinoreticularis) — пучок восходящих волокон бокового канатика, оканчивающийся в ретикулярной формации продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Путь поступления афферентной информации соматических и висцеральных рефлексов.

2. Нисходящие пути заканчиваются исключительно на мотонейронах.

(а)              Супраспинальные

1. Корково-спинномозговой путь передний (пирамидный путь передний, tractus corticospinalis ventralis) образован аксонами нейронов, расположенных в двигательной зоне коры [предцентральная извилина (gyrusprecentralis)]. Волокна пути проходят через внутреннюю капсулу и в переднем канатике, заканчиваются в передних рогах, посегментно перекрещиваясь.
2. Корково-спинномозговой путь латеральный (пирамидный путь латеральный, tractus corticospinalis lateralis) начинается в коре предцентральной извилины, проходит через внутреннюю капсулу и после перекрёста в продолговатом мозге проходит в боковом канатике, заканчиваясь в передних рогах.
3. Тектоспинальный путь (покрышечно-спинномозговой, tractus tectospinalis) начинается в верхних холмиках крыши среднего мозга, проходит через ствол мозга и передний канатик спинного мозга, заканчивается в передних рогах.
4. Красноядерно-спинномозговой путь (пучок фон Монакова, tractus rub- rospinalis) — нисходящий проекционный путь экстрапирамидной системы, начинается от красного ядра, проходит в мозговом стволе и боковом канатике и заканчивается в передних рогах.
5. Ретикулоспинальный путь (tractus reticulospinalis) — эфферентный путь экстрапирамидной системы; начинается в ретикулярной формации продолговатого мозга, заканчивается в передних рогах спинного мозга. Контролирует тонус скелетной мускулатуры и висцеральные двигательные функции (например, автоматизм дыхания).
6. Преддверно-спинномозговой путь (пучок Гёльда, пучок Левенталя, tractus vestibulospinalis). Латеральный преддверно-спинномозговой путь начинается от латерального вестибулярного ядра (Дейтерса), проходит в переднем канатике и достигает в передних рогах а- и у-мотонейронов. Аксоны нейронов медиального вестибулярного ядра (Швальбе) присоединяются к медиальному продольному пучку (fasciculus longitudinalis medialis) и спускаются вниз в виде медиального преддверно-спинномозгового пути до грудного отдела спинного мозга.
7. Оливо-спинномозговой путь (пучок трёхгранный Гёльвега, tractus olivos- pinalis). Нервные волокна пучка начинаются от оливного ядра, проходят в переднем канатике шейного отдела спинного мозга и заканчиваются в передних рогах.

(б)              Спинальные

1. В задних канатиках. Клетки ядер в задних столбах дают начало нисходящим путям в ипсилатеральных задних канатиках и заканчиваются в пластинках IV, V и, возможно, I. Эти нисходящие пути могут оказывать влияние на восходящие потоки афферентной информации.

1. Пучок в форме запятой (fasciculus interfascicularis Шулътце). Нисходящие ветви центральных отростков псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов частично достигают нейронов N. dorsalis, частично — нейронов средн'ей части пластинки VI. Эти нисходящие волокна в шейных и верхних грудных сегментах образуют пучок в форме запятой, а в поясничном отделе — fasciculus septomarginalis.
2. Септомаргинальный пучок (fasciculus septomarginalis) образован нисходящими волокнами, как и пучок в форме запятой, но в поясничном отделе.

2. В передних канатиках

Бороздчато-краевой пучок (fasciculus sulcomarginalis). Волокна медиального преддверно-спинномозгового пути, проходящие вблизи передней срединной борозды шейного отдела спинного мозга, образуют бороздчато-краевой пучок, спускающийся вниз и оканчивающийся в передней части грудного отдела спинного мозга. Волокна пучка влияют на тонус мышц шеи в соответствии с различными положениями головы.

3. Смешанные восходящие и нисходящие пути

(а)              Краевой пояс Лиссауэра {fasciculus dorsolateralis) — место вхождения в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Отростки делятся на короткую нисходящую и длинную восходящую ветви. Краевой пояс содержит также аксоны вставочных нейронов спинного мозга.
(б)              Собственные пучки (fasciculi proprii) образованы перекрещивающимися и неперекрещивающимися короткими ветвями аксонов вставочных нейронов серого вещества спинного мозга и центральных отростков чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Они связывают группы нейронов одного и того же сегмента и различных сегментов.