Процесс мифации тимуспроизводных клеток в периферические лимфоидные органы контролируется целым набором адгезивных молекул (адгезивов), представленных на поверхности как 182
Т-лимфоцитов, так и клеток тех органов, которые заселяются лимфоцитами. Основными адгезивными молекулами являются: селекции»!, интегрины, адгезины суперсемейства иммуноглобулинов, а также муцинподобные молекулы (табл. 7.5). Представленные в таблице
Таблица 7.5
Адгезивные молекулы, участвующие в иммунных процессах

Наименование	Экспрессии на клет-	Лиганды	Свойства
	К ax и тканях
Селектнны:			инициация взаимодействия лейкоцитов с эндотелием в результате связывания углеводов
L-селектин	неактивирова н н ые	С1уСАМ-1,
(1WEL-14,	лимфоциты^клетки	CD34,
CD62L)	памяти, нейтрофилы, моноциты, эозино- филы	MAdCAM-1
Р-селектин	активированные	сивалил Левиса
(PADGEM, CD62P)	клетки эндотелия
Е-селектин	акти ви рова н н ые	сивалИЛ Левиса
(ELAM-1,	клетки
CD62E) Муцин-подобныс	эндотелия		инициация взаимо-
адресаты сосудов:			действия лейкоци- тон с эндотелиальными клетками в
			результате связывания L-еелектине
СП34	клетки эндотелия	L-селектин
GlyCAM-1	высокий эндотелий венул	L-селектин
MAdCAM-1	венулы лимфоидной	L-селектин,
	ткани слизистой	VLA-4
Интегрины:			связывание с клеточными адгезивными молекулами и экстрацеллкзлирным матриксом
aLp3 (LFA-1, CD1 Ia/CD18	лимфоциты	разные 1САМ
амр2 (Mac-1,	макрофаги	разные ICAM,
CR3,		iC3b
СП1 lb/CD18)	дендритные клетки,	iC3b
(CR4, pi50,95, CDllc/CDlB)	микрофаги
	лимфоциты, моноци-	VCAM-l
(VLA-4, LPAM-1, CD49d/CD29)	ты

Окончание таблицы 7.5

Наименование	Экспрессия на клетках и тканях	Лиганды	Свойства
«iPi (VLA-5, CD49d/CD29	Т-клетки?	фибронектин
СС4Р7 (LPAM-2) Члены суперсемействл	В клетки	MAdCAM-l	разнообразная роль в клеточной
иммуноглобулинов:			адгезии; мишень для интегринов
CD2 (LFA-2)	Т клетки	LFA-3
1САМ-1 (CD54)	активированные сосуды, лимфоциты	LFA-1
ICAM-2 (CD 102)	сосуды в состоянии покоя	LFA-1
ICAM-3 (CD50)	анти ген презенти ру- ющие клетки	LFA-1
LFA-3 (CD58)	лимфоциты, антиген презенти рующие клетки	CD 2
VCAM-1 (CD 106)	активированн ыс клетки эндотелия	VLA-4

адгезины принимают участие не только в расселении клеток по периферии, но и в процессах клеточного взаимодействия при развитии иммунного ответа (см. ниже гл. 9).
Значение адгезинов в заселении клетками определенных лимфоидных структур (хоминге лимфоцитов) иллюстрируется следующими примерами.
Созревшие в тимусе Т-клетки попадают с током крови в лимфатические узлы и пейеровы бляшки, где они, проходя через эндотелий посткапиллярных венул, проникают в паренхиму органа. В этом процессе заселения имеется два самостоятельных этапа. Первый — взаимодействие мигрировавшей Т-клетки с эндотелием посткапиллярных венул и второй — проход через эндотелий в паренхиму. В реализации этих этапов принимают участие разные молекулы адгезинов.
На первом этапе в процесс адгезии вступают L-селектин нативных Т-клеток и муцинподобные адрессины эндотелия сосудов. Все селектины, включая F- и Е-формы эндотелия,имеют сходную основную структуру, но отличаются строением лектинподобного домена экстрацеллюлярной части молекулы. Лектинподобный домен L-селектина взаимодействует с углеводными компонентами адрессинов эндотелия сосудов. Два адрессина — CD34 и GlyCAM-1 -экспрессируются на поверхности высокого эндотелия венул в лимфатических узлах. Третий — MAdCAM-1 — представлен на эндотелиальных клетках в слизистой и выполняет функцию

Рис. 7.14. Заселение Т-клеткями периферических лимфоидных органов с помощью адгезивных молекул.
Процесс заселения лимфоидных органов и тканей Т-клетками состоит из двух этапов. На первом из них происходит адгезия Т-клеток на поверхности эндогелия сосудов, по которым они поступили в орган (1а, 16). На втором — осуществляется проход осевших лимфоцитов через эндотелий в паренхиму органа. Первый этап реализуется с помощью селектинов, представленных на поверхности Т-кле- ток (на рис. отмечен один из них — L-селектин) и лигандов эндотелия: CD34 и GlyCAM-1 на эндотелии лимфатических узлов и MAdCAM-l — на эндотелии слизистых оболочек. Собственно проход через эндотелий осуществляется посредством интегрина LFA-1 Т-клеток и ICAM эндотелиальных клеток
проводника в лимфоидную ткань, ассоциированную со слизистыми поверхностями, такую как пейеровы бляшки кишечника.
Взаимодействие между L-селектином и сосудистыми адрес- синами лежит в основе специфического хоминга Т-клеток в лимфоидные органы. Однако такое взаимодействие не обеспечивает проход клеток через эндотелий в лимфоидную ткань. Преодоление эндотелиального барьера осуществляется при участии двух других групп адгезинов: интегринов и членов суперсемейства иммуноглобулинов.
Интегрины представляют собой большое семейство молекул, которые принимают участие в различных формах клеточной кооперации. Молекула интегринов построена из двух нековалентно связанных цепей: большей по мол. массе a-цепи и меньшей 13- цепи. Последняя инвариантна и является общей для всех членов подсемейства; a-цепь варьирует и служит индивидуальной характеристикой определенного члена подсемейства. На лимфоцитах экспрессируются такие важные для преодоления эндотелиального барьера интегрины, как LFA-1, VLA-4 и -5, которые взаимодействуют с членами суперсемейства иммуноглобулинов, представленными на эндотелиальных клетках: ICAM-1 и -2, VCAM-1.
Существует ли какая-либо специфичность по адгезинам, определяющим различную тропность субпопуляций Т-клеток (Т-хел- перов и Т-киллеров) к различным лимфоидным образованиям (см. табл. 7.4), пока не ясно*