Действительно, неона- тально тимэктомированные мыши либо вообще не отвечают на полноценный антиген продукцией IgG , либо такой ответ крайне слабый. Трансплантация тимуса мышам восстанавливает специ-

Рис. 1.6. Участей антигена, распознаваемые молекулами МНС и Т-клеточным антигенраспознающим рецептором.
Антигенный фрагмент, представляемый для распознавания Т-клеточному рецептору (ТКР), имеет два участка: aiperon и эпитоп. Агретоп - часть антигенного пептвда, взаимодействующая с молекулами МНС в процессе экспрессии пептида на поверхность антигенпрезентирующей клетки (АПК). Эпитоп - часть антигенного пептида, непосредственно распознаваемая ТКР
Таблица 1.6
Последовательность аминокислотных остатков, составляющих
иммуиодоминантные Т -клеточные эпитопы

Антиген	Последовательность аминокислот, составляющих эпитоп
Миоглобин спермы кита	69-78
	102-118
	132-145
Цитохром с голубя	93-104
Гемагглютиннн А вируса гриппа	109-119
	130-140
	302-313
Свиной инсулин	(В) 5-16
	(А) 4-14
Лизоцим кур	46-61
	74-86
	81-96
	109-119
Овальбумин кур	323-339
Цитохром с быта	11-25
	66-80
Основной поверхностный антиген вируса	38-52
гепатита В	95-109
	140-154

фический ответ. При использовании конъюгата галтена с различными белками в качестве носителя установлено, что Т-клетки отвечают на носитель (Т-клеточный эпитоп), в то время как В-клет- ки — на гаптен (В-клеточный эпитоп) (рис.1.7.). В опытах in vitro показано, что чистая популяция В-клеток отвечает на антиген только пролиферацией, но при этом неспособна пройти весь путь развития до зрелых, продуцирующих антитела плазмоцитов. Внесение в культуру Т-клеток и макрофагов обеспечивает продукцию специфических антител. Роль макрофагов в комплексной культуре состоит в представлении Т-клеточных эпитопов в иммуногенной форме.
Кроме основной ipynnu тимусзависимых антигенов имеются антигены, способные инициировать иммунный ответ в отсутствие Т-клеток. Они получили название тимуснезависимых антигенов. Антигены этой группы в основном относятся к полисахаридам и характеризуются многократным повторением структурно идентичных эпитопов. Подобное однообразие приводит к многоточечному взаимодействию с В-клеткой, что и обеспечивает их полноценное развитие до зрелых, продуцирующих антитела плазмоцитов. Кроме того, в структуре некоторых тимуснезависимых антигенов имеются последовательности с поликлональной, митогенной активностью (например, бактериальные липополисахари- ды), что также вносит свой вклад в развитие В-клеток в обход помощи со стороны Т-клеток. В табл. 1.7 представлена основная характеристика некоторых тимуснезависимых антигенов.