Мозжечок
Мозжечок представляет собой отдел мозга, расположенный позади полушарий большого мозга над продолговатым мозгом и мостом.
Анатомически в мозжечке выделяют среднюю часть — червь и два полушария. С помощью трех пар ножек (нижних, средних и верхних) мозжечок связан со стволом мозга. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым и спинным мозгом, средние — с мостом, а верхние со средним и промежуточным мозгом (рис. 25).
Мозжечок построен по корковому типу — поверхность полушарий представлена серым веществом, составляющим новую кору. Кора образует извилины, которые отделяются друг от друга бороздами. Под корой мозжечка расположено белое вещество, в толще которого выделяют парные ядра мозжечка (рис. 26). К ним относят ядра шатра, шаровидное ядро, пробковидное ядро, зубчатое ядро. Ядра шатра связаны с вестибулярным аппаратом, шаровидное и пробковидные ядра — с движением туловища, зубчатое ядро — с движением конечностей.
256 25 5 6 9 8 19 17 16
18
XI
X
IX
23в
Рис. 23. Продолговатый мозг и мост:
А — вид сверху (с дорсальной стороны)
Б — вид сбоку
В — вид снизу (с вентральной стороны).
- — язычок; 2 — передний мозговой парус;
- — срединное возвышение; 4 — верхняя ямка;
- — верхняя ножка мозжечка; 6 — средняя ножка мозжечка;
- — лицевой бугорок; 8 — нижняя ножка мозжечка;
9 — слуховой бугорок; 10 — мозговые полосы;
- — лента четвертого желудочка;
- — треугольник подъязычного нерва;
- — треугольник блуждающего нерва; 14 — area posterma;
- — задвижка; 16 — бугорок клиновидного ядра;
- — бугорок нежного ядра; 18 — боковой канатик;
- — задняя боковая борозда; 19а — передняя боковая борозда;
- — клиновидный канатик;
- — задняя промежуточная борозда; 22 — нежный канатик;
- — задняя срединная борозда; 23а — мост (основание);
236 — пирамида продолговатого мозга;
23в — олива; 23г — перекрест пирамид;
- — ножка мозга; 25 — нижний бугорок;
25а — ручка нижнего бугорка;
256 — верхний бугорок (римскими цифрами обозначены места выхода корешков черепно-мозговых нервов).
Кора мозжечка однотипна и состоит из трех слоев: молекулярного, ганглиозного и гранулярного, в которых находятся 5 типов клеток: клетки Пуркинье, корзинчатые, звездчатые, гранулярные и клетки Голь- джи (рис. 27). В поверхностном молекулярном слое расположены дендритные разветвления клеток Пуркинье, представляющие собой одни из наиболее сложно устроенных нейронов мозга. Дендритные отростки обильно покрыты шипиками, что свидетельствует о большом количестве синапсов. Кроме клеток Пуркинье в этом слое много аксонов параллельных нервных волокон (Т-образно ветвящиеся аксоны гранулярных клеток). В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синаптические контакты в области аксопных хол-
2 4
Рис. 24. Схема внутреннего строения моста на фронтальном сечении:
- — трапециевидное тело;
- — ядро верхней оливы;
- — дорсальная часть моста содержит ядро VIII, VII, VI, V пар черепных нервов;
- — медиальная петля;
- — вентральная часть моста содержит собственные ядра и волокна;
- — ядра моста;
- — поперечные ядра моста;
- — пирамидные пути;
- — средняя ножка мозжечка.
миков клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеются еще и звездчатые клетки.
Под молекулярным слоем расположен ганглиозный слой, в котором находятся тела клеток Пуркинье.
Третий слой — гранулярный — представлен телами вставочных нейронов (клеток-зерен, или гранулярных клеток). В гранулярном слое имеются еще клетки Гольджи, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой.
Рис. 25. Средний сагиттальный разрез мозжечка (схематическое изображение):
- — мост;
- — продолговатый мозг;
- — IV желудочек;
- — пластинка четверохолмия;
- — язычок мозжечка;
- — центральная долька;
- — вершина;
- —- скат;
- — лист червя;
- — бугор червя;
- — пирамида червя;
- — втулочка червя;
- — узелок.
Рис. 26. Ядра мозжечка (разрез мозжечка в горизонтальной плоскости):
- — ядро шатра;
- — шаровидное ядро;
- — пробковидное ядро;
- — зубчатое ядро;
- — червь мозжечка;
- — полушария мозжечка.
А — клетка Пуркинье; Б — клетки-зерна;
В — клетка Гольджи.
Annum itpmi спимы
В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон: лиановидные и моховидные, по которым в мозжечок приходят нервные импульсы. Каждое лазящее волокно имеет контакт с одной клеткой Пурки- нье. Разветвления моховидных волокон образуют контакты в основном с гранулярными нейронами, но не контактируют с клетками Пуркинье. Синапсы моховидного волокна являются возбуждающими (рис. 28).
Таким образом, в кору мозжечка входят два типа афферентных волокон: лиановидные и моховидные. По этим волокнам передается информация от тактильных рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, а также от всех структур мозга, регулирующих двигательную функцию организма.
К коре и ядрам мозжечка поступают возбуждающие импульсы как по лазящим, так и моховидным волокнам. Из мозжечка же сигналы идут лишь от клеток Пуркинье (П), угнетающих активность нейронов в ядрах мозжечка (Я). К собственным нейронам коры мозжечка относятся возбуждающие клетки-зерна (3) и тормозные корзинча- тые нейроны (К); нейроны Гольджи (Г) и звездчатые нейроны (Зв). Стрелками указано направление движения нервных импульсов. Имеются как возбуждающие ( + ), так и тормозные ( —) синапсы.
Эфферентное влияние мозжечка осуществляется через аксоны клеток Пуркинье, которые являются тормозными. Аксоны клеток Пуркинье оказывают свое влияние, действуя либо непосредственно на мотонейроны спинного мозга, либо косвенно через нейроны ядер мозжечка или другие двигательные центры.
У человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью мозжечок и его полушария достигают наибольшего развития и размера.
При повреждении мозжечка наблюдаются нарушения равновесия и мышечного тонуса. Характер нарушений зависит от места повреждений. Так, при поражении ядер шатра нарушается равновесие тела. Это проявляется в шатающейся походке. При повреждении червя, пробкового и шаровидного ядер нарушается работа мышц шеи и туловища. У больного возникают трудности при приеме пищи. При поражении полушарий и зубчатого ядра нарушается работа мышц конечностей (тремор), затрудняется профессиональная деятельность человека.
Кроме того, у всех больных с повреждением мозжечка в связи с нарушением координации движений и тремором (дрожание) быстро возникает утомление.