Нервная система начинает развиваться на 3-й неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).
На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг (рис. 47).
Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня — нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шваннов- ские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слое нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на два типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела — первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии передний мозг делится на конеч-

Рис. 47. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе:
а — медулярная пластина;
б,              г — медулярная бороздка;
в,              д — мозговая трубка;

1. — роговой листок (эпидермис);
2. — ганглиозный валик.

ный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-пузырная стадия развития мозга (рис. 48 — 50).
Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-й неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-й недели — мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга.
Вначале поверхность больших полушарий гладкая. Первыми на 11 — 12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро
A — пять мозговых пузырей:

1. — первый пузырь (конечный мозг);
2. — второй пузырь (промежуточный мозг);
3. — третий пузырь (средний мозг);
4. — четвертый пузырь (мост и мозжечок);
5. — пятый пузырь (продолговатый мозг);

Б — развитие головного мозга эмбриона человека (8-я неделя развития) (по Р. Синельникову):

1. — конечный мозг;
2. — промежуточный мозг;
3. — средний мозг;
4. — задний мозг;
5. — продолговатый мозг.
   

Рис. 49. Развивающийся мозг:
А — формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития); Б—Е — формирование вторичных пузырей; Б, В — конец 4-й недели; Г — шестая неделя; Д — 8 —9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) — к 14-й неделе;
За — перешеек ромбовидного мозга; 7 — конечная пластинка
Стадия А: 1, 2, 3 — первичные мозговые пузыри;
1 — передний мозг; 2 — средний мозг; 3 — задний мозг; Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6);
Стадия В: ромбовидный мозг (За) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) и продолговатый мозг (Ю);
Стадия Е: образуется спинной мозг (4).
Рис. 50. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития):
вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А) и шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В);
1 — глазной пузырь; 2 — передний мозг; 3 — средний мозг;

4. — задний мозг; 5 — слуховой пузырек; 6 — спинной мозг;

7. — промежуточный мозг; 8 — конечный мозг; 9 — ромбическая губа.

Римскими цифрами обозначены места отхождения черепномозговых нервов.
происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис. 51).
Нейробласты путем миграции образуют скопления — ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга — некоторые ядра черепно-мозговых нервов.
Сомы нейробластов имеют округлую форму. Раз1 витие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 52). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона — конус роста. Аксон вытягивается, и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.
В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершаются во внутриутробном периоде.
Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.
Развитие коры связано с образованием клеточных слоев (в коре мозжечка — три слоя, а в коре полушарий большого мозга — шесть слоев).
В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участие в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.
3
Рис. 51. Bug сбоку на развивающиеся полушария головного
мозга:
А — И неделя, Б — 16—17 недели, В — 24 — 26 недели, Г — 32 — 34 недели, Д — новорожденный;
Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин:
1 — конечный мозг; 2 — средний мозг; 3 — мозжечок; 4 — продолговатый мозг; 5 —боковая борозда; 6 —островок; 7 — центральная борозда; 8 — мост; 9 — борозды теменной области; 10 — борозды затылочной области; 11 — борозды лобной области.

Рис. 52. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека:
Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека.
В таблице 3 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.
Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.
Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.
Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем 1400 г.
Таблица 3
Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период

Возраст зародыша, нед.	Развитие нервной системы
25	Намечается нервная борозди
35	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
4	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
5	Формируются 5 мозговых пузырей
6	Намечаются мозговые оболочки
7	Полушария мозга достигают большого размера
8	В коре появляются типичные нейроны
Ю	Формируется внутренняя структура спинного мозга
?2	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
16	Различимы доли головного мозга
20-40	Начинается миелинизация спинного мозга (20-я неделя), появляются слои коры (25 недель), формируклся бороеды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40недель)

Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.
Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.
В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых).
Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.
Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постнатальном периоде все большую роль играют внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.
Под влиянием афферентных импульсов на денд- ритах корковых нейронов образуются шипики — выросты, представляющие собой особые постсинаптичес- кие мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.
На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периода, так же как и в пренатальный период, развитие мозга происходит гетеро- хронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.
Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении — это обусловливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.
Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.
Увеличение скорости движений обусловливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсвв. Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обусловливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связаны с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).
В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.
С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.
В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это ухудшает деятельность нервной системы.