Эпидермис (эпителий эктодермального генеза) и собственно кожа (соединительнотканные структуры) образуют кожу как орган. В этом покрове тела присутствуют придатки кожи (железы, ногти, волосы), сформированные из эпителиального и соединительнотканного компонентов.
А.              Развитие. Два основных компонента кожи имеют различное происхождение. Эпидермис развивается из эктодермы, а собственно кожа — из мезенхимы.

1. Эпидермис. Ранний эмбрион покрыт одним слоем эктодермальных клеток. В начале 2- го месяца развития в формирующемся эпидермисе различают плоские поверхностные клетки и подлежащий базальный слой эпителиальных клеток кубической формы, ответственный за образование новых клеток. Позднее между поверхностным и базальным слоями формируется промежуточный слой. К концу 4-го месяца в эпидермисе различают базальный слой, широкий слой шиповатых клеток, зернистый и роговой слои. В ходе первых трёх месяцев развития эпидермис заселяют дифференцирующиеся в меланоциты мигранты из нервного гребня. Позднее появляются костномозгового генеза клетки.
2. Собственно кожа (derma) имеет мезенхимное происхождение. В её образовании участвуют клетки, выселяющиеся из дерматома сомитов. На 3-4-м месяце формируются вдающиеся в эпидермис выросты соединительной ткани — сосочки кожи.
3. Смазка. Кожа плода покрыта белой смазкой (vemix caseosa), состоящей из секрета сальных желёз, фрагментов клеток эпидермиса и волос. Смазка защищает кожу от воздействия амниотической жидкости.

Б. Эпидермис. Кожу покрывает эпидермис — многослойный плоский ороговевающий эпителий. В зависимости от толщины эпидермиса различают кожу с большим ороговением (толстая кожа, рис 16-1) и кожу с малым ороговением (тонкая кожа).

1. Слои эпидермиса (изнутри кнаружи).

а.              Ростковый (мальпигиев)

1. Базальный
2. Шиповатых клеток

б.              Зернистый
в.              Блестящий
г.              Роговой

2. Клеточные типы — кератиноциты, меланоциты, клетки Лангерханса и клетки Меркеля.

а.              Кератиноцит — основной клеточный тип эпидермиса — типичная эпителиальная
клетка, соединяется с соседними клетками при помощи десмосом и прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами (рис. 16-2).

1. Цитокератнны. Промежуточные филаменты содержат фибриллярный белок цитокератин (глава б I Б I) — основной белковый компонент эпидермиса. Этот элемент цитоскелета начинает формироваться в клетках базального слоя. Цитокератины присутствуют в клетках всех слоёв эпидермиса. Здесь, а также в волосяных фолликулах идентифицировано по крайней мере 10 молекулярных форм цитокератина.

вая
за
Рис 16-1 Строение кожи Схема толстой кожи, для которой характерен толстый эпидермис с выраженным роговым слоем Толстая кожа не содержит волосяных фолликулов и сальных желез [из Junquetra LC, Cameiro J, 1991]

Рис 16-2 Прикрепление клеток базального слоя эпидермиса друг к другу и к базальной мембране Кератиноциты соединяются при помощи десмосом и прикрепляются к базальной мембране полудесмосомами В соединительной ткани тотчас под базальной мембраной расположены тонкие якорные волокна из коллагена типа VII, которые одним концом прикреплены к основным коллагеновым волокнам (коллаген I типа) в соединительной ткани сосочкового слоя, а другим концом вплетаются в lamina densa базальной мембраны Отходящие от эластических волокон нити фибриллина также взаимодействуют с lamina densa [из Stevens Л, Lowe J, 1992]
(а)              Перепрограммирование синтеза. В различных слоях эпидермиса экспрессируются различные цитокератины. В ходе дифференцировки кератиноцитов от стволовой клетки базального слоя и до кератиноцитов поверхностных слоёв происходит перепрограммирование синтеза цитокератинов с одного типа на другой. Кератиноциты базального слоя экспрессируют цитокератины 5 и 14. Кератиноциты в состоянии терминальной дифференцировки, локализованные в поверхностных слоях эпидермиса, содержат цитокератины I и 10. Для кератиноцитов промежуточной стадии дифференцировки характерно наличие цитокератинов 4 и 13.

1. Врождённый буллёзный эпидермолиз. При простой форме этого заболевания найдены мутации генов цитокератинов 5 и 14.
2. Эпидермолитический гиперкератоз. Вследствие мутаций экспрессируются дефектные цитокератины I и 10.

(б)              Кожа различных областей. Кератиноциты из различных областей кожи характеризуются наличием специфических типов цитокератина. Так, кератиноциты ладони и подошвы производят особые цитокератины, не встречающиеся в других частях тела. Маркёр терминальной дифференцировки клеток эпидермиса ладоней и подошв — цитокератин 9.

2. Кератиноциты различных слоёв эпидермиса

(а)              Базальный слой. Среди клеток базального слоя имеются стволовые клетки — родоначальницы пролиферативных единиц (глава 51 Б 3) эпидермиса. Митотическая активность базальных клеток зависит от толщины эпителиального пласта и контролируется гормонами и факторами роста. Наибольшее значение имеет эпидермальный фактор роста (EGF), фактор роста кератиноцитов (фибробластов фактор роста FGF7), стимулирующие митозы кератиноцитов. Аналогичным действием обладает вещество Р, выделяющееся из терминалей чувствительных нервных волокон.
(б)              Шиповатые клетки содержат многочисленные отростки, десмосомы и характеризуются высокой митотической активностью. Шиповатые клетки, расположенные ближе к поверхности эпидермиса, имеют гранулы, окружённые мембраной. Содержимое этих гранул освобождается в межклеточное пространство и скрепляет клетки между собой. Эти клетки, как и базальные, синтезируют десмоплакин — белок, входящий в состав десмосом.
(в)              Зернистые клетки содержат гранулы кератогиалина, пучки промежуточных филаментов, а также гранулы, аналогичные гранулам шиповатых клеток. Гранулы кератогиалина не окружены мембраной. Это скопления промежуточных филаментов (цитокератин), соединённые белками, богатыми гистидином и цистином. В состав гранул кератогиалина входят специфические для кератиноцитов белки (например, лорикрин, инволюкрин). Под плазмолеммой располагается электроноплотный слой толщиной 10-12 нм.
Рестриктивная дермопатйя. В кератиноцитах имеются аномальные гранулы
кератогиалина и отсутствуют кератиновые филаменты.
(г)              Роговой слой представлен плотно упакованными роговыми чешуйками (кор- неоциты, или сквамы), имеющими форму 14-гранной фигуры. Они постоянно слущиваются с поверхности эпидермиса.

1. Проницаемость. Данные о химическом составе межклеточных пространств в эпидермисе имеют важное значение для понимания механизмов проницаемости кожи и особенно проницаемости лекарственных препаратов при их наружном применении. Из всех слоёв эпидермиса наименее проницаем роговой

слой. В предельно узких пространствах между образующими его роговыми чешуйками обнаружены холестерин, его эфиры, церамиды и свободные жирные кислоты. Наличие межклеточного липидного матрикса в роговом слое определяет проницаемость кожи для липофильных веществ.

2. Поступление липидов. В роговой слой липиды поступают в составе пластинчатых телец и мембранных пузырьков из подлежащих слоёв, преимущественно из зернистого слоя. В этих же органеллах присутствуют гидролитические ферменты, расщепляющие липиды.
3. Оболочка роговой чешуйки. Роговая чешуйка окружена оболочкой, содержащей нерастворимые белки инволюкрин и лорикрин, которые ковалентно связаны с плазмолеммой. Образование этих связей происходит под действием эпидермальной Са2+-зависимой трансглутаминазы.

3. Дифферон Стволовая клетка контактирует с базальной мембраной. По мере дифференцировки и размножения клетки смещаются к поверхности эпидермиса, образуя в совокупности пролиферативную единицу эпидермиса, которая в виде колонки занимает определённую его область. Кератиноциты, закончившие жизненный цикл, слущиваются с поверхности рогового слоя.

Пролиферативная единица — структура, образованная кератиноцитами различных слоёв эпидермиса, разной степени дифференцировки и происходящая из одной стволовой клетки базального слоя.
(а)              Характер популяции. Кератиноциты относят к обновляющейся клеточной популяции. Их максимальная митотическая активность наблюдается ночью, а продолжительность жизни составляет 2-4 недели.
(б)              Влияние гормонов и факторов роста. Кератиноциты служат мишенями многочисленных гормонов и факторов роста.

1. 1а,25-Дигидроксихолекальциферол [глава 14 Б 6 г (I)] подавляет в кера- тиноцитах синтез ДНК и стимулирует терминальную дифференцирйвку.

Псориаз. Применение 1а,25-дигидроксихолекальциферола при псориазе, когда нарушается процесс дифференцировки кератиноцитов и усиливается их пролиферация, даёт положительный лечебный эффект.

2. Эпидермальный фактор роста (EGF) стимулирует пролиферацию кератиноцитов.
3. Трансформирующий фактор роста a (TGFa) способствует пролиферации кератиноцитов. Источник TGFa — сами кератиноциты, т.е. в данном случае речь идет об аутокринной регуляции.
4. Фактор роста кератиноцитов (фибробластов фактор роста FGF7) стимулирует митозы кератиноцитов.

б.              Меланоциты расположены в базальном слое (рис. 16-3), их количество значительно варьирует в различных участках кожи. Меланоциты происходят из нервного гребня и синтезируют пигменты меланины, заключённые в специальные пузырьки — мела- носомы.
(!) Тирозиназа (тирозин гидроксилаза, глава 9 VI E 3). Для меланоцитов характерен содержащий медь и чувствительный к ультрафиолету фермент тирозиназа, катализирующая превращение тирозина в ДОФА (рис. 9-26). Недостаточность тирозиназы или её блокирование в меланоцитах приводит к развитию разных форм альбинизма.
Меланосомы и образование меланина. Тирозиназа после синтеза на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети поступает в комплекс Гольджи, где упаковывается в пузырьки, которые затем сливаются с премеланосомами. Меланин образуется в меланосомах.
Рис 16-3 Локализация меланоцитов в эпидермисе Часть клеток нервного гребня выселяется в эпидермальный эпителий и дифференцируется в меланоциты — отростчатые клетки базального слоя, содержащие меланины Длинные отростки меланоцитов проникают между кератнноцитами, передавая им меланин [из Ham AW, 1974]

2. ДОФА окисляется под действием ДОФА-оксидазы и в ходе последующих химических реакций превращается в меланин Гистохимическая реакция на ДОФА позволяет идентифицировать меланоциты среди других клеток кожи
3. Меланин Длинные отростки меланоцитов уходят в шиповатый слой По ним транспортируются меланосомы, содержимое которых (меланин) выделяется из меланоцитов и захватывается кератиноцитами Здесь меланин подвергается деградации под действием ферментов лизосом (рис 16-4). Меланин защищает подлежащие структуры от вредного воздействия ультрафиолетового излучения Приобретение загара свидетельствует об усилении выработки меланина под влиянием ультрафиолета

Меланокортины (см главу 9 II E 2). Меланоциты — мишени меланокортинов, стимулирующих миграцию меланосом в отростки меланоцитов и передачу меланина кератиноцитам.

4. Меланома — злокачественная опухоль, происходящая из меланоцитов Большинство меланом имеет тёмно-коричневый или чёрный цвет, в некоторых случаях меланомы могут быть красными, синими, существование непигментиро- ванных (амеланотических) меланом требует внимательного исследования любых узелковых образований, возвышающихся над кожей

(а)              Заболеваемость меланомой быстро растёт и составляет 2,5% всех вновь выявляемых опухолей. К 2000 году заболеваемость предположительно составит I 200 жителей.
(б)              Факторы риска
Светлый цвет кожи, в которой под действием солнечных лучей легко возникает эритема, но не загар, светлые глаза, белые или рыжие волосы Солнечные ожоги I степени
Данные анамнеза о наличии злокачественной меланомы у прямых родственников Врождённый волосяной невус или пигментная ксеродерма в Клетки Лангерханса составляют 3% всех клеток эпидермиса Они происходят из костного мозга и относятся к системе мононуклеарных фагоцитов В эпидермисе локализуются преимущественно в шиповатом слое

Рис 16-4 Меланоцит в базальном слое эпидермиса. Меланин образуется и хранится в специальных пузырьках — меланосомах, которые образуются из премеланосом. По мере накопления меланина мелано- сомы транспортируются из ядросодержащей части меланоцита в его отростки, где происходит экзоцитоз меланина Выделенный меланин захватывают кератиноциты [из Junqueira LC, Cameiro J, 1991]

1. Структура. Ядро неправильной формы, с инвагинациями, умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть; клетки содержат комплекс Гольджи, небольшое количество микротрубочек и удлинённые гранулы с продольной исчерченностью.
2. Функция. Клетки Лангерханса — Аг-представлякнцие клетки, несут на клеточной мембране белки MHC I и II класса и участвуют в иммунном ответе.

г.              Клетка Меркеля (см. главу 8.2 III А 3).
В.              Собственно кожа — соединительнотканная часть кожи. В ней различают сосочковый и сетчатый слои.

1. Сосочковый слой расположен непосредственно под эпидермисом (рис 16-5) и представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью. В сосочковом слое присутствуют макрофаги, фибробласты, тучные клетки, небольшие пучки ГМК, не связанные с корнем волоса. Соединительная ткань содержит ретикулиновые, коллагеновые и эластические волокна.

а.              Коллаген. В сосочковом слое присутствуют различные типы коллагенов.

1. Тип I образует коллагеновые волокна сосочкового, а также сетчатого слоёв кожи
2. Тип III. Подэпителиальная соединительная ткань сосочкового слоя содержит коллаген III типа в составе ретикулиновых волокон.
3. Тип IV Сосочковый слой отделён от эпидермиса базальной мембраной, содержащей коллаген IV типа.
4. Тип VII. Тотчас под эпидермисом расположена сеть якорных волокон, которые вплетаются в базальную мембрану. Эти волокна состоят из редкой формы коллагена VII типа и стабилизируют структуру кожи, укрепляя связь эпидермиса с подлежащей соединительной тканью (рис 16-2).

Буллёзный эпидермолиз. Больные страдают из-за обширных пузырей на коже вследствие отслоения эпидермиса от соединительной ткани по линии, проходящей тотчас под базальной мембраной.

Рис 16-5 Кожа и её придатки Выводной проток сальной железы открывается в волосяную воронку Концевые отделы потовых желез в сетчатом слое расположены глубоко, на границе с подкожной клетчаткой Мышца, поднимающая волос, одним концом заканчивается в сосочковом слое, а другим вплетается в волосяную сумку ниже уровня секреторного отдела сальной железы Сокращение мышцы приводит волос в положение, перпендикулярное поверхности кожи, и способствует продвижению секрета сальных желез [из Burkittetal, 1987]

1. Врождённая форма Причина — мутации гена коллагена VII типа Дефектный коллаген не способен эффективно скреплять эпидермис и сосочковый слой кожи
2. Приобретённая форма — аутоиммунное заболевание с появлением аутоантител к коллагену VII типа

б Эластические волокна имеют важное значение для обеспечения эластичности кожи В соединительнотканной части кожи у женщин после 40 лет в связи с дефицитом эстрогенов уменьшается содержание эстроген-зависимой форма эластина

2. Сетчатый слой Рыхлая волокнистая соединительная ткань сосочкового слоя постепенно переходит в плотную соединительную ткань сетчатого слоя (рис 16-5), для которого характерно наличие коллагена I типа, обеспечивающего прочность кожи Условная граница между этими двумя слоями собственно кожи проходит на уровне расположения концевых отделов сальных желез
3. Рельеф кожи (дерматоглифика)

а Флексорные борозды ладоней и подошв проходят по линиям сгибов

1. Основные борозды формируются в плодном периоде, их рисунок неизменен
2. Мелкие борозды — варьирующие — образуются позднее

б Папиллярный узор подушечек пальцев кисти и стопы, оснований межпальцевых промежутков, возвышений большого пальца (thenar) и мизинца (hypothenar) образован
гребешками и бороздками кожи. Папиллярный узор индивидуален и формируется к 6 месяцам плодного периода. Сравнение отпечатков пальцев (дактилоскопия) давно используется в криминалистике и судебной медицине для идентификации личности.

1. Гребешки (папиллярные линии) соответствуют сосочкам. Выделено три основных элемента (дуга, петля, круг).
2. Бороздки соответствуют межсосочковым промежуткам.
3. Гены. Существует не менее десятка генов, определяющих рисунок папиллярных узоров.

Дефекты генов, их передачи и экспрессии в редких случаях приводят к хаотичности рисунка или даже к его отсутствию.
Г. Производные кожи — железы кожи, волосы и ногти.

1. Потовые железы — типичные простые трубчатые неразветвлённые железы. Различают эккриновые (мерокриновые) и апокриновые железы.

а.              Эккриновые железы. Секреторные отделы многочисленных и распространённых по всей коже эккриновых желёз расположены глубоко в сетчатом слое на границе с подкожной клетчаткой (рис. 16-5).

1. Секреторный отдел содержит три типа клеток: тёмные, светлые и миоэпителиальные.

(а)              Тёмные клетки ограничивают просвет секреторного отдела и содержат секреторные гранулы.
(б)              Светлые клетки богаты митохондриями, гликогеном, расположены ближе к базальной мембране и образуют стенку межклеточных канальцев, открывающихся в просвет секреторного отдела.
(в)              Миоэпителиальные клетки расположены на базальной мембране, способствуют продвижению секрета.

2. Выводной проток образован двухслойным кубическим эпителием, проходит по спирали через все слои к поверхности кожи, где открывается потовой порой. Адлюминальные эпителиальные клетки выводного протока имеют хорошо выраженную терминальную сеть и множество кератиновых филаментов. Базальные клетки богаты митохондриями, имеют крупные ядра.
3. Брадикинин. Железы при потоотделении секретируют вазоактивный пептид брадикинин, обладающий сосудорасширяющим действием (за исключением отдельных областей, где брадикинин вызывает сужение сосудов). Следовательно, железы участвуют в терморегуляции, влияя как на потоотделение, так и на интенсивность кровоснабжения кожи.
4. Иннервация. Эккриновые потовые железы иннервируются волокнами симпатического отдела вегетативной нервной системы. При их возбуждении из варикозных расширений выделяются различные нейромедиаторы

(а)              Ацетилхолин прямо и опосредованно (через миоэпителиальные клетки) стимулирует потоотделение.
(б)              VIP вызывает сопутствующую потоотделению вазодилатацию.
(в)              Агонисты адренорецепторов снижают секреторную активность потовых желёз.

5. Гуморальная регуляция. Эпителиальные клетки потовых желёз — мишени альдостерона, который стимулирует активный транспорт Na+ через клеточные мембраны. При недостаточности альдостерона потоотделение может привести к опасной потере организмом хлорида натрия.

б.              Апокриновые железы встречаются в подмышечной, паховой, перианальной областях, вокруг сосков; железы не функционируют до наступления половой зрелости,
отвечают на гормональные воздействия. Железы имеют более крупные секреторные отделы, окружённые плоскими миоэпителиальными клетками. Их выводные протоки открываются в волосяную воронку выше устья сальных желёз. Разновидностью апокриновых потовых желёз являются железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, и железы век.

1. Секрет апокриновых желёз содержит больше белка, чем секрет эккриновых желёз.
2. Иннервация. Железы имеют выраженную адренергическую иннервацию.

2. Сальные железы — простые альвеолярные разветвлённые. Сравнительно короткий выводной проток открывается в волосяную воронку (рис. 16-5).

а.              Секреторный отдел. Клетки периферии секреторного отдела имеют плоскую форму и характеризуются низкой митотической активностью. Клетки, расположенные ближе к просвету концевого отдела, интенсивно размножаются и дифференцируются в секреторные клетки, накапливающие секреторный продукт. Далее клетки разрушаются, а продукт их секреции вместе со всеми клеточными компонентами входит в состав кожного сала. Подобный тип секреции называют голокриновым.
б.              Функция. Железы вырабатывают кожное сало, оно обладает бактерицидным свойством, смягчает кожу и придаёт ей эластичность, защищает кожу от повреждения при перегревании покровов, играет определённую роль в поддержании температуры тела.

3. Волосы присутствуют в покровах почти везде, за исключением ладоней, подошв, тыльной поверхности концевых фаланг пальцев рук и ног, красной каймы губ, сосков, малых половых губ, головки полового члена, внутреннего листка крайней плоти и перианаль- ной области. Волосистая часть головы содержит до 150 тыс. волос.

а.              Классификация. Различают длинные (голова, усы, борода, подмышечные впадины, наружные половые органы), щетинистые (брови, ресницы, наружный слуховой проход, преддверие носовой полости), пушковые (остальные участки кожного покрова) волосы.
б.              Развитие. Волосы закладываются на 3-м месяце развития. Врастающий в соединительную ткань эпидермис образует волосяные фолликулы (рис. 16-6). Сначала волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы. К 5-6-му месяцу плод покрывается нежными первичными волосами (lanugo). Перед рождением или вскоре после него первичные волосы заменяются пушковыми волосами (vallus), за исключением области бровей, ресниц и кожи головы. В период полового созревания образуются окончательные волосы, подвергающиеся в дальнейшем периодической смене.
в.              Строение. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень залегает в её толще и состоит из мозгового вещества, коркового вещества и кутикулы волоса (рис. 16-7).

1. Мозговое вещество (medulla pili) (только в длинных и щетинистых волосах) — внутренняя часть корня волоса, состоит из клеток полигональной формы, лежащих в виде монетных столбиков. Клетки содержат гранулы трихогиалина, пузырьки, пигмент. До уровня сальных желёз мозговое вещество состоит из частично ороговевших клеток.
2. Корковое вещество (cortex pili) вблизи волосяной луковицы образовано не полностью ороговевшими клетками. Основная масса представлена плоскими роговыми чешуйками, содержащими твёрдый кератин и пигмент.
3. Кутикула волоса (cuticula pili) тесно прилегает к корковому веществу и состоит из слоя плоских клеток, ориентированных перпендикулярно его поверхности.
4. Волосяной фолликул (мешок, или мешочек) содержит корень волоса, состоит из внутреннего и наружного корневых влагалищ (рис. 16-7).


Рис. 16-6 Развитие волосяного фолликула и сальной железы. В результате индукционных взаимодействий между производными эктодермы и мезенхимы в местах закладки тонкой кожи образуется утолщение эпидермиса (А). В начале третьего месяца внутриутробного развития эпидермис внедряется в подлежащую дерму (Б). Кончик эпителиального выроста образует расширение, которое в виде чаши окружает соединительнотканный волосяной сосочек (В). На 5-6-м месяце плод покрыт сформированными первичными волосками. Выбухание эпидермиса на уровне середины корня волоса образует зачаток сальной железы (Г) [из Ham AW, 1974]

5. Внутреннее корневое влагалище в нижних отделах происходит из волосяной луковицы, сверху заканчивается на уровне протоков сальных желёз. В нижнем его отделе различают кутикулу, внутренний эпителиальный (гранулосодержащий, слой Хаксли) и наружный эпителиальный (бледный, слой Хёнле) слои. В среднем и верхнем отделах корня волоса эти слои сливаются в единый слой ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.
6. Наружное корневое влагалище является продолжением росткового слоя эпидермиса. Снаружи оно отделено от окружающей соединительной ткани волосяной сумки базальной (стекловидной) мембраной.
7. Волосяная луковица (bulbus pili) — утолщённое основание корня волоса (рис 16-7). Здесь объединяются корневые влагалища и происходит постоянное размножение клеток, из которых формируется волос. Поэтому эту область называют матрицей волоса. По мере дифференцировки клетки из волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество.
8. Волосяной сосочек (papilla pili) представлен соединительной тканью, вдающейся снизу в волосяную луковицу, содержит капилляры.
9. Кератины. Различают твёрдый и мягкий кератин.

(а)              Твёрдый кератин присутствует в корковом веществе и кутикуле волоса (рис. 16-7). Эта разновидность кератина у человека встречается в волосах и ногтях. Он более прочен и в химическом отношении более стоек.

Рис. 16-7 Волосяной фолликул. Распределение мягкого и твёрдого кератина. По физикохимическим свойствам различают мягкий и твёрдый кератин. Мягкий кератин покрывает всю кожу. Твёрдый кератин присутствует только в ногтях, кутикуле и корковом веществе волос, имеет высокую прочность, не слущивается и содержит больше цистина и дисульфидных связей, чем мягкий кератин Кератогенная зона — место образования твёрдого кератина [из Ham AW, 1974]
(б)              Мягкий кератин наиболее распространён, присутствует в эпидермисе, в волосе локализуется в мозговом веществе и во внутреннем корневом влагалище; по сравнению с твёрдым содержит меньше цистина и дисульфидных связей.

10. Пигментация волос зависит от присутствия меланина, который вырабатывается меланоцитами, расположенными среди клеток волосяного фолликула в области волосяной луковицы. Взаимоотношения между меланоцитами и кератиноцитами такие же, как и в эпидермисе. По мере дифференцировки и продвижения кератиноциты захватывают меланин, который определяет пигментацию мозгового и коркового вещества. В волосах пожилых людей количество меланина уменьшается, что связывают со снижением синтеза тирозиназы.
11. Волосяная сумка — плотная соединительная ткань, окружающая волосяной фолликул.
12. Волосяная воронка — углубление в эпидермисе в области перехода корня в стержень волоса.
13. Мышца, поднимающая волос (т. director pili), наиболее развита в длинных волосах, за исключением волос бороды и подмышечных впадин. Мышца построена
    

из ГМК и проходит в косом направлении вблизи секреторных отделов сальных желез (рис 16-7). Одним концом мышца вплетается в волосяную сумку ниже середины фолликула, другим — в сосочковый слой кожи вблизи волосяной воронки. При ее сокращении меняется угол между продольной осью корня и поверхностью кожи Стержень волоса при этом слегка приподнимается над кожей. Кроме того, сокращение мышцы способствует выведению секрета из сальной железы в волосяную воронку
г Иннервация волоса Волос человека иннервируется 5-9 отдельными нервными волокнами Они подходят к волосяному фолликулу в области, расположенной ниже устья сальной железы, далее меняют направление и залегают вокруг волосяного фолликула (рис 16-8) От циркулярно идущих ответвляются волокна, проходящие параллельно стержню волоса в составе волосяной сумки тотчас выше расширения волосяной луковицы, образуя терминальный комплекс — тн. палисадный (частокольный) аппарат (рис 16-9)

1. Палисадный аппарат Терминали (ланцетовидные нервные окончания) контактируют со стекловидной мембраной и имеют форму уплощенного цилиндра, расположенного между двумя шванновскими клетками или их аналогами.
2. Комплекс пняо-Руффини представлен большим количеством афферентных волокон, ветвящихся по кольцу вокруг волосяного фолликула ниже устья сальной железы Среди их терминалей имеются пучки коллагеновых волокон и соединительнотканные клетки — аналоги клеток периневрия, не имеющие собственной базальной мембраны и образующие подобие капсулы комплекса.
3. Клетки Меркеля Компактные лентовидные скопления клеток Меркеля проходят по окружности в эпителии волосяного фолликула вблизи волосяной воронки
4. Мышца, поднимающая волос, иннервируется симпатическими волокнами.

Рис 16-9 Структура палисадного аппарата. Поперечный срез волосяного фолликула. Палисадный аппарат образован терминалями афферентных волокон, которые проходят параллельно стержню волоса в составе соединительной ткани волосяной сумки и вплотную прилегают к стекловидной мембране, окружающей наружное корневое влагалище На поперечном разрезе волоса терминали имеют форму эллипсов, заключенных между шванновскими клетками или их аналогами [из Andres KH, DunngM, 1973]

4. Ногти

а Развитие На 3-м месяце внутриутробного развития начинается дифференцировка ногтей. Сначала эпителий дорсальной поверхности терминальных фаланг утолщается Позднее из эпителия проксимальной части этого утолщения формируется ноготь, который к концу внутриутробного развития достигает кончика пальца б Строение Ноготь — роговая пластинка, лежащая на эпителии концевых фаланг пальцев рук и ног. Этот эпителий вместе с подлежащей соединительной тканью образует ногтевое ложе (рис 16-10).

1. Ногтевая пластинка представлена плотно упакованными роговыми чешуйками, содержащими твёрдый кератин.
2. Подногтевая пластинка (hyponychium) — роговой слой эпителия под свободным краем ногтя, который выступает за пределы ногтевого ложа. Ногтевое ложе у основания ограничено проксимальным ногтевым валиком, а с боков — боковыми ногтевыми валиками (рис. 16-10).
3. Надногтевая пластинка (eponychium). Основание ногтевой пластинки покрыто роговым слоем, «сползающим» с эпидермиса проксимального ногтевого валика и называемым надногтевой пластинкой. Здесь из-под проксимального ногтевого валика выступает небольшой светлый участок корня, имеющий форму полулуния — луночка ногтя (lunula).
4. Корень ногтя представлен задней частью ногтевой пластинки и расположен между эпителием задней части ногтевого ложа и эпителием проксимального ногтевого валика
5. Ногтевая матрица. Эпителий задней части ногтевого ложа имеет наибольшее значение для роста ногтя и называется ногтевой матрицей

Д Иннервация кожи Кожа имеет богатую чувствительную иннервацию. Наиболее мощное нервное сплетение расположено в подкожной клетчатке. От него отходят многочисленные нервные волокна к волосам и железам кожи, а также к нервному сплетению в сосочковом слое Это сплетение представлено преимущественно миелиновыми волокнами, образующими чувствительные нервные окончания во всех слоях кожи.

Рис 16-10 Ноготь А — продольный, Б — поперечный срез [из Hees H, Sinowatz F, 19921

1. Свободные нервные окончания в эпидермисе (глава 8.2 III А 2) образуют механорецепторы, терморецепторы и рецепторы болевой (ноцицептивной) чувствительности (рис 16-11). Терморецепторы подразделяют на рецепторы холодовой (25-30 'С) и тепловой (40—42 ‘С) чувствительности. Их разветвлённые терминали проходят между клетками глубоких слоёв эпидермиса.

2. Клетки Меркеля. В базальном слое локализуются комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями (глава 8.2 III А 3). Этот тип механорецепторов обнаружен в коже ладоней и подошв.
3. Тельца Майсснера. Под эпидермисом в сосочковом слое кожи присутствуют тельца Майсснера (глава 8.2 III А 6), наиболее многочисленные в коже ладонной и подошвенной поверхностей пальцев рук, ног, а также в коже губ, век, наружных половых органов и сосков молочной железы.
4. Тельца Руффини (рис 16-11). В собственно коже также находится другой тип инкапсулированных рецепторов — тельца Руффини (глава 8.2 III А 4). Они чаще встречаются в коже подошвенной поверхности стопы.
5. Колбы Краузе. В сетчатом слое кожи располагаются концевые колбы Краузе.
6. Тельца Пачини — самые крупные инкапсулированные рецепторы, локализуются глубоко в коже и подкожной клетчатке преимущественно в пальцах, наружных половых органах и молочной железе.
7. Вегетативная иннервация. Волокна вегетативной нервной системы заканчиваются на ГМК и клетках желёз, регулируют кровоснабжение и потоотделение, участвуя в терморегуляции.

Е. Кровоснабжение кожи. Артерии кожи отходят от сплетения, расположенного в подкожной клетчатке. Они имеют извилистый ход и кровоснабжают волосяные фолликулы, потовые и сальные железы. На границе сосочкового и сетчатого слоёв присутствует подсосоч- ковая сеть (рис. 16-12), от которой к поверхности кожи отходят короткие артериальные ветви, снабжающие кровью группы сосочков. Кроме того, от подсосочковой сети отходят артерии для волос и сальных желёз. Поверхностная капиллярная сеть, имеющая важное значение в терморегуляции, расположена тотчас под эпидермисом. Капиллярные сплетения окружают также волосяные фолликулы, потовые и сальные железы.

Рис 16-11 Распределение чувствительных нервных окончаний в коже В эпидермисе и сосочко вом слое дермы присутствуют свободные нервные окончания, ответственные за тактильную, температурную и болевую чувствительность Осязательные комплексы клеток Мёркем с нервными терминаля- ми располагаются в базальном слое эпидермиса Инкапсулированные механорецепторы имеются только в соединительнотканной части кожи тельца Майсснера — в сосочках, глубже располагаются тельца Руффйни и колбы Краузе, глубоко в коже и в подкожной клетчатке встречаются тельца Пачини В подкожной клетчатке залегает мощное нервное сплетение, содержащее афферентные волокна для всех видов сенсорных рецепторов кожи [из Malmovski L, 1986]
Ж Регенерация кожи

1. Поверхностные повреждения При поражении поверхностных слоев кожи эпидермис восстанавливается за счет кератиноцитов волосяных фолликулов и потовых желез, расположенных в глубоких слоях собственно кожи
2. Глубокие повреждения При более глубоких повреждениях кожи (например, при ожогах третьей степени, когда разрушается не только эпидермис, но также волосяные фолликулы и потовые железы) раны небольших размеров заживают самостоятельно за счет миграции и размножения кератиноцитов соседних участков эпидермиса Этот способ заживления оказывается недостаточным в случае больших ран, которые требуют специального лечения

Большие дефекты кожи Для восстановления больших дефектов кожи используют расщепленные трансплантаты — фрагменты кожного покрова, которые переносят с одной части тела на другую Наряду с этим методом для лечения обширных кожных ран используют предварительно культивированный in vitro эпителиальный трансплантат Расщепленный трансплантат состоит из эпидермиса и собственно кожи (рис 16-13) Часть собственно кожи вместе с волосяными фолликулами и потовыми желе