Б. Эпителиоциты. Промежуточные филаменты клеток эпителия содержат цитокератины.

1. Цитокератины. Клетки различных эпителиев имеют разные молекулярные формы цитокератина (табл. 6-1). Более того, в различных анатомических областях одного и того же эпителия могут экспрессироваться различные формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Иммуногистохимическое выявление цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей. Известно более 20 форм кератина с Mr от 48 до 68 кД; каждая форма кодирована своим геном. По мере дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов — признак появления клеток, достигших состояния терминальной дифференцировки. Так, цитокератин I служит маркёром терминальной дифференцировки кератиноцитов.
2. Межклеточные контакты. Эпителиоциты формируют адгезионные (промежуточный, десмосома и полудесмосома), замыкающие (плотный) и коммуникационные (щелевой) контакты (см. главу 4 IV).
3. Пролиферативная единица — клон, объединяющий различные стадии дифферона; клетки разной степени дифференцировки и происходящие из одной стволовой клетки, расположенной в базальном слое и контактирующей с базальной мембраной. По мере дифференцировки клетки смещаются к поверхности пласта.

В.              Классификация эпителиальных пластов

1. Критерии морфологической классификации (рис. 5-2). Для эпителиальных пластов принята классификация, учитывающая количество слоёв клеток (одно- и многослойные), рядность однослойного эпителия (одно- и многорядные), форма клеток (для многослойных — поверхностного слоя), характер полярной дифференцировки.

а.              Слойность. Контакт всех клеток пласта с базальной мембраной определяет слой- ность эпителия. Если все клетки пласта связаны с базальной мембраной, эпителий — однослойный. Если это условие не выполняется, эпителий — многослойный.

1. Эктодермальные эпителии — многослойные. Эта фундаментальная характеристика справедлива и для т.н. придатков кожи (см. главу 16 Г).
2. Энтодермальные эпителии, как правило, однослойные.

Таблица 5-1. Цитокератины — цитохимические маркёры различных типов эпителиальных клеток

Клеточный тип	Молекулярные формы цитокератина
Эпидермис:
базальный кератиноцит	5, 14
клетки шиповатого слоя	I, ю
клетки зернистого слоя	I, ю
клетки рогового слоя	I, 2, 10
Эпителий роговицы глаза	3, 12
Молочная железа	5, 6, 7, 14, 17
Наружное корневое влагалище	6, 16
Эпидермис ладоней и подошв	6, 16
Однослойные эпителии	8, 18
Гепатоцит	8, 18
Холангиоцит	7, 19
Клетка Меркеля	8, 18, 19, 20
Трофобласт	8

Рис. 5-2. Эпителиальные пласты. А. Однослойный плоский; Б. Однослойный кубический;
В.              Однослойный цилиндрический каёмчатый; Г. Однослойный'цилиндрический многорядный мерцательный; Д. Многослойный плоский неоро- говевающий; Е. Многослойный переходный в растянутом состоянии; Ж. Многослойный переходный в обычном состоянии [из GamterLPetal, 1988]

3. Мезодермальные эпителии, как правило, однослойные. Типичный пример — канальцы нефрона.

б.              Рядность однослойных эпителиев отражает наличие (многорядный) или отсутствие (однорядный) в составе пласта клеток разной формы (в т.ч. разных типов клеток). По сути дела, этот классифицирующий критерий основан на одном из признаков, отличающих разные клетки, — расположение их ядер по отношению к базальной мембране. Типичный пример однослойного многорядного эпителия — слизистая оболочка воздухоносных путей.
в.              Форма клеток

1. Однослойный эпителий. Учитывают отношение высоты клеток к их толщине. Различают плоский, кубический и цилиндрический пласты эпителия.
2. Многослойный эпителий. Учитывают форму клеток поверхностного слоя.

г.              Полярная дифференцировка.

1. Однослойный эпителий. Учитывают характер полярной дифференцировки преобладающего типа клеток.
2. Многослойный эпителий. Учитывают характер полярной дифференцировки клеток поверхностного слоя.

2. Однослойные пласты (плоский, кубический, цилиндрический). Все клетки контактируют с базальной мембраной. Однорядный эпителий — ядра клеток расположены в один ряд, т.е. на одинаковом расстоянии от базальной мембраны. Представлен одинаковыми клетками (например, однослойный эпителий канальцев почки). Многорядный — ядра клеток расположены в несколько рядов, т.е. на различном расстоянии от базальной мембраны. Представлен клетками различной величины и формы. Пример: однослойный многорядный цилиндрический эпителий воздухопроводящих путей.
3. Многослойные эпителии подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и многослойный переходный эпителии. Такие пласты складываются из пролиферативных единиц (см. главу 5 I Б 3).

а.              Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) присутствует в коже и имеет роговой слой, состоящий из плотно упакованных роговых чешуек (глава 16 Б), содержащих ковалентно связанные с плазмолеммой нерастворимые белки.
б.              Многослойный плоский неороговевающий эпителий не содержит рогового слоя.
в.              Многослойный переходный эпителий. Его поверхностные клетки имеют особую организацию. При растяжении стенки органа поверхностные клетки меняют форму таким образом, что целостность эпителиального пласта не нарушается (рис. 5-3). Их плазматическая мембрана содержит специальные пластинки полигональной формы, придающие поверхности клеток вид булыжной мостовой (рис. 5-4).

4. Примеры локализации различных эпителиев приведены в таблице 5-2.

". Функция

1. Транспорт

• газов (O2 и CO2) через эпителий альвеол лёгких;
• аминокислот и глюкозы при помощи специальных транспортных белков в эпителии кишки;
• IgA и других молекул на поверхность эпителиальных пластов.

2. Эндоцитоз. Эпителиальные клетки участвуют в пиноцитозе (эпителий почечных канальцев) и в опосредуемом рецепторами эндоцитозе (например, поглощение холестерина вместе с ЛНП или трансферрина большинством эпителиальных клеток).
3. Секреция. Экзоцитоз слизи, белков (в т.ч. гормонов, факторов роста, ферментов). Слизь вырабатывают специальные слизистые клетки эпителия желудка и половых путей, бокаловидные клетки в эпителии кишки, трахеи и бронхов. Гормоны и факторы роста вырабатывают эндокринные клетки.

Рис. 5-3. Переходный эпителий мочевого пузыря.
А — при нерастянутой стенке; Б — при растянутой стенке органа [из Stdhr P et al, 1955]

Микрофиламенты
Цитоплазма
Рис. 5-4. Пластинчатая структура цитолеммы клеток поверхностного слоя переходного эпителия. А. Строение пластинок и их связь с микрофи- ламентами цитоплазмы. На вставке показана гексагональная организация отдельных частиц, составляющих пластинку; Б. При растяжении стенки мочевого пузыря цитолемма имеет сглаженную поверхность; В. При расслаблении стенки органа микрофиламенты перераспределяются так, что клеточная мембрана складывается по гибким участкам между пластинками [из Kessel RG, Kardon RH, 1979]
Таблица 5-2. Локализация различных эпителиев

Однослойный плоский (мезотелии)	Плевра, брюшина, сердечная сумка
Однослойный кубический	Яичник, извитые канальцы нефрона
Однослойный цилиндрический
железистый	Желудок
каёмчатый	Кишечник, жёлчный пузырь
мерцательный	Воздухоносные пути, маточные трубы
Многослойный плоский
неороговевающий	Роговица глаза, ротовая полость, пищевод
ороговевающий	Кожа
Многослойный переходный	Мочевой пузырь, мочеточник

4. Барьерная. Разграничение сред путём образования надёжных барьеров из эпителиальных клеток, связанных плотными контактами (например, между эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и кишки).
5. Защита организма от повреждающего действия физических и химических факторов внешней среды.