А.              Анатомия. Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем (обонятельная выстилка, area olfactoria), которое занимает среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки перегородки носа. Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки (рис. 8-49). Их центральные отростки (аксоны) передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторные клетки окружены опорными клетками. В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы бдуменовых желёз, кровеносные сосуды и пучки безмиели- новых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, секретируемая боуменовыми железами, покрывает поверхность обонятельной выстилки. В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погружённые в слизь. Обонятельный нерв — совокупность тонких обонятельных нитей ifila olfactoria), проходящих через отверстия решётчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительнотканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.
Б. Рецепторная клетка

1. Строение. Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центрального, имеют короткий периферический отросток (дендрит), заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением — обонятельной булавой диаметром 1-2 мкм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца для отходящих от вершины булавы нескольких обонятельных волосков длиной до 10 мкм, имеющих строение типичных ресничек.
2. Функция. Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25-35 первичных запахов. Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обо-


Рис. 8-49. Орган обоняния. В эпителии обонятельной выстилки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки заканчиваются обонятельными булавами, от которых в разные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей (Jila olfacloria) обонятельного нерва проходят через lamina cribrosa решётчатой кости и образуют синапсы с нейронами обонятельной луковицы (bulbus olfacto- rius). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки [из Greep RO, Weiss L, 1973]

нятельные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроены цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ.
а.              Система цАМФ. цАМФ-зависимые воротные ионные каналы активируются в результате последовательности событий: взаимодействие пахучего вещества с белком- рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек -» активация G-белка -gt; повышение активности аденилатциклазы -» увеличение уровня цАМФ.
б.              Система инозитолтрифосфата также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с Са2+-каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.
в.              Механизм адаптации. Через цАМФ-зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и Ca2+, который связывается с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Са2+-кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.

3. Регенерация. Продолжительность жизни обонятельных клеток — 30-35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют исключение среди нейронов: они постоянно обновляются за счёт клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчёте на интеграцию регенерирующих нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток — базальные клетки эпителия обонятельной выстилки.

В. Опорные клетки. Среди опорных клеток различают высокие цилиндрические клетки и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3-5 мкм. Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул.