Из нейроэктодермы образуются нервная трубка, нервный гребень, нейрогенные плакоды.
А.              Нервная трубка

1. Формирование (см. главу 3 VI Г).
2. Состав (рис. 8-1): внутренняя пограничная мембрана, эпендимный слой, плащевой (мантийный) слой, краевая вуаль, наружная пограничная мембрана. Матричные клетки эпендимного слоя — источник почти всех клеток ЦНС.
3. Матричные (вентрикулярные) клетки сосредоточены вблизи внутренней пограничной мембраны. Клетки активно размножаются, что сопровождается циклическим перемещением их ядер в пределах эпендимного слоя и изменением формы клеток. Закончившие пролиферацию клетки (нейробласты), а также потенциально способные к пролиферации глиобласты выселяются в плащевой слой. Часть вентрикулярных клеток остаётся in situ — будущая эпендима.
   

Рис. 8-1. Миграция ядер матричной клетки в эпендимном слое нервной трубки. Матричные клетки делятся вблизи внутренней пограничной мембраны. Часть потомков выселяется из эпёндимного слоя в мантийный — будущее серое вещество. Другая часть остаётся в эпендимном слое. В последнем случае перикарион дочерней клетки отделяется от внутренней пограничной мембраны и постепенно приближается к мантийному слою, но не проникает в него. Эта клетка остаётся связанной с внутренней пограничной мембраной при помощи тонкого и длинного отростка. Другой отросток клетки уходит в мантийный слой и достигает наружной пограничной мембраны. Далее этот отросток отделяется от наружной пограничной мембраны и по мере возвращения перикариона во внутреннюю часть эпёндимного слоя подвергается ретракции. Такая клетка вновь вступает в митоз с последующем участием в следующем аналогичном цикле [из Cowan WM, 1979]
а.              Медуллобластома — резко злокачественная опухоль, развивается из матричных клеток, поражает преимущественно детей.
б.              Нейробласты — клетки с большим округлым ядром, плотным ядрышком и бледной цитоплазмой — дают начало всем нейронам ЦНС. Нейроны — классический пример клеток, относящихся к статической популяции. Ни при каких условиях они in vivo не способны к пролиферации и обновлению.

1. Обонятельные нейроны (происходят из обонятельных плакод) эпителиальной выстилки носовых ходов — единственное известное исключение.
2. Полиплоидизация нервных клеток рассматривается как механизм генного контроля функций нейронов.
3. Дву- и многоядерные нейроны — редкая находка (в патологических, как правило, условиях); их расценивают как абортивные проявления регенерации нервных клеток.
4. Уоллеровская регенерация аксонов в составе периферических нервных волокон и в значительно меньшей степени регенерация аксонов в ЦНС — проявления репаративной регенерации части нейрона.

в.              Глиобласты — предшественники макроглии (астроциты и олигодендро[глио]циты). Все типы макроглии способны к пролиферации.

1. Глиобластомы — злокачественные опухоли, развивающиеся из общего предшественника клеток макроглии.
2. Астроцитома и олигодендроглиома — чаще доброкачественные и относительно медленно растущие глиомы. Встречаются злокачественные астроцитомы.

г.              Эпендима — разновидность глиальных клеток (эпендимоциты), дифференцируется из матричных клеток, выстилает желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга.
Эпендимома — чаще доброкачественная опухоль, исходящая из клеток эпендимы. Встречается и резко злокачественный вариант (анапластическая эпендимома).
д.              Микроглия. Генез клеток микроглии спорен.

1. Костномозговое происхождение — распространённая точка зрения; клетки микроглии относят к системе мононуклеарных фагоцитов. Против представления о мезенхимном происхождении — отсутствие в плазмолемме рецепторов, характерных для мононуклеарных фагоцитов.
2. Нейроэктодермальный генез достаточно вероятен.
3. Двоякий источник (костный мозг и нейроэктодерма) — возможное решение вопроса. В этом случае подразумевается гетерогенность популяции клеток микроглии.

4. Пороки развития нервной трубки (см. главу 3 VI Ж I).

Б. Нервный гребень

1. Формирование нервного гребня рассмотрено в главе 3 VI Д.
2. Производные нервного гребня приведены в таблице 3-2.
3. Нейробластома — злокачественное новообразование (почти исключительно детского возраста), возникающее из клеток нервного гребня и их малодифференцированных клеточных потомков в составе ганглиев симпатического отдела нервной системы, мозгового вещества надпочечников и параганглиев. Клиника опухоли крайне вариабельна, что связано с распространённой миграцией клеток нервного гребня в эмбриональном периоде развития.

Онкомаркёры весьма полезны для диагностики нейробластомы.

1. Маркёры в моче. Определение катехоловых аминов, суточной экскреции ванилил- миндальной и гомованилиновой кислот.
2. Сывороточные маркёры. Повышение концентрации нейроно-специфической енолазы, ферритина, ЛДГ.
3. Онкогены. Амплификация протоонкогена N-myc в опухолевых клетках указывает на неблагоприятный прогноз.

4. Нейрокристопатии (см. главу 3 VI Ж 2).

В.              Нейрогенные плакоды (см. главу 3 VI Е).
Г. Другие источники

1. Органы чувств. Ряд клеток органов чувств, а также сенсорных рецепторов относят к системе тканей внутренней среды или эпителиям (см. 8.4).
2. Микроглия. Генез микроглии спорен (см. I А 3 д).