ОТВЕТЫ И ПОЯСНЕНИЯ

  1. Правильный ответ — Д

Предшественницы всех клеток ЦНС — вентрикулярные (матричные) клетки нервной трубки. Эти клетки активно размножаются, что сопровождается циклическим перемещением их ядер в пределах эпендимного слоя и изменением формы клеток. Часть вентрикулярных клеток дифференцируется в нейробласты, из которых в дальнейшем развиваются нейроны, в т.н. и мотонейроны спинного мозга. Из нервного гребня развиваются чувствительные нейроны спинномозговых узлов, вегетативные нейроны, хромаффинные клетки. Нейроны симпатического отдела и хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников развиваются из нервного гребня на уровне сомитов 8-28. Нейроны парасимпатического отдела происходят из нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел блуждающего нерва) и каудальнее 28 сомита (пояснично-крестцовый отдел). Из нервного гребня в эпидермис кожи мигрируют предшественники меланоцитов.
  1. Правильный ответ — В

Глиальный фибриллярный кислый белок промежуточных филаментов — маркёр отростчатых клеток макроглии — астроцитов. Клетки содержат крупное ядро. Отходящие в различных направлениях отростки оплетают нейроны, сосуды мозга, клетки (эпендимы) желудочков мозга, образуя расширение в виде концевой ножки. Другой представитель макроглии — олигодендроцит, его главная функция — образование миелина. Поэтому маркёрами олигодендроцитов могут быть и белки миелина. Протеолипидный белок — основной компонент миелина в ЦНС. Для олигодендроцитов специфичен ещё один белок — так называемый гликопротеин миелин-олигодендроцитов. Он присутствует на поверхности миелинобразующих олигодендроцитов и наружных мембран миелиновой оболочки в ЦНС. При этом следует помнить, что подобные белки синтезирует другая миелинобразующая клетка — шванновская клетка периферической нервной системы. Белок миелина P0 и небольшой щелочной белок миелина P2 экспрессируются только шванновскими клетками. Другие маркёры шванновских клеток — белок SlOOb1 белок щелевого контакта коннексин-32. При одной из форм болезни Шаркд-Мари-Тута шванновские клетки синтезируют и содержат дефектный коннексин- 32. Маркёры нейронов — нейромедиаторы и ферменты, участвующие в их метаболизме (ацетилхо- линэстераза, тирозин гидроксилаза), белок GAP-43, белок 9.5 и другие. Сложнее с маркёрами микроглии. Клетки имеют малые размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки. Их функция в интактном мозге неясна. При различных патологических условиях клетки микроглии экспрессируют Ar MHC И. В ответ на повреждение мозга клетки микроглии быстро размножаются и активируются [митогены — колониестимулирующий фактор макрофагов (M-CSF), колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов (GM-CSF) и ИЛ-3].
  1. Правильный ответ — А

В аксоне нет гранулярной эндоплазматической сети и, как правило, рибосом. По аксону при участии микротрубочек транспортируются различные вещества, включая белки и нейромедиаторы. Так, в аксонах адренергических и холинергических нейронов обнаружен проксимо-дистальный (анте- роградный) транспорт молекул нейромедиаторов. Однако, он полностью не обеспечивает секрецию нейромедиаторов из аксонов. Нейроны обоих типов способны синтезировать de novo норадреналин и ацетилхолин в непосредственной близости от мест секреции нейромедиаторов, т.е. в варикозных расширениях. Такие органеллы, как митохондрии и везикулы, также транспортируются по аксону. Различают быстрый (100-1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1-10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов). Фактор роста нервов (NGF) захватывается термина- лями отростков нейрона и транспортируется ретроградно в перикарион. Транспорт органелл по аксону вдоль микротрубочек обеспечивает тубулин-кинезиновый хемомеханический преобразователь.
  1. Правильный ответ — Г

Тигроидное вещество (гранулярная эндоплазматическая сеть) в аксоне отсутствует. Синтез белка, в первую очередь для многочисленных и часто очень длинных отростков нейрона, сосредоточен в относительно небольшом объёме перикариона. Распыление тигроидного вещества отражает дистрофические изменения при нарушении целостности нейрона (например, при сдавлении или перерезке нерва). В аксоне присутствуют органеллы (митохондрии, транспортные пузырьки), элементы цитоскелета (микротрубочки, нейрофиламенты, микрофиламенты). Нейрофиламенты относят к промежуточным нитям цитоскелета, они состоят из трёх белков (Mr68, 125 и 200 кД, т.н. нейро- филаментный триплет).
  1. Правильный ответ — А

В Х-хромосоме мышей линии jimpy описана мутация, проявляющаяся дрожанием и судорогами. Мутация затрагивает ген, кодирующий синтез белка липофилина — основного компонента миелина в ЦНС. При мутации гена у мышей линии jimpy развивается демиелинизация ЦНС. Поскольку вызванная этой мутацией демиелинизация наблюдается в центральной, но не в периферической нервной системе, полагают, что мутация нарушает функцию олигодендроцитов — клеток, образующих миелин в ЦНС.
  1. Правильный ответ — Б

Миелиновая оболочка, компактная структура из мембран, спирально закрученных вокруг аксонов, образуется путём концентрического наслоения плазмолеммы шванновских клеток. Каждая шван- новская клетка миелинизирует один аксон. По мере удлинения мезаксона происходит спиральное наслаивание мембраны шванновской клетки. При этом её цитоплазма смещается на периферию. Миелин прерывается через регулярные промежутки — перехваты Ранвьё, границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов имеются небольшие просветления — насечки Шмидта-Лантермана. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.
  1. Правильный ответ — Г

При повреждении нервного ствола в результате травматического сдавления конечности происходит разрушение нервных волокон в дистальном отрезке, включая нервные терминали. Фрагменты осевых цилиндров и миелина фагоцитируются макрофагами и частично шванновскими клетками, которые остаются на своих местах в виде бюнгнеровских лент. В дальнейшем эти шванновские клетки направляют рост регенерирующих нервных волокон из проксимального отрезка в дистальный. В перикарионах нейронов, отростки которых проходят в составе повреждённого нервного ствола, гранулярная эндоплазматическая сеть перестраивается, что проявляется в виде распыления тигроидного вещества — тигролиза.
  1. Правильный ответ — Г

Ацетилхолин — нейромедиатор в нервно-мышечном синапсе в скелетной мышце. Катехоловые амины норадреналин и адреналин накапливаются в хромаффинных и МИФ-клетках. Норадреналин секретируется из большинства постганглионарных симпатических волокон и является нейромедиатором многих нейронов ЦНС (например, гипоталамус, голубоватое место). Дофамин — нейромедиатор в окончаниях некоторых аксонов периферических нервов и многих нейронов ЦНС (чёрное вещество, средний мозг, гипоталамус). При болезни Паркинсона дегенерация нейронов чёрной субстанции (substantia nigra) приводит к дефициту дофамина в стриатуме и нарушениям в центрах и путях двигательного контроля. Тормозной нейромедиатор глицин присутствует в некоторых нейронах сетчатки и мозга (например, во вставочных нейронах спинного мозга).
  1. Правильный ответ — В

Клетки Меркеля в эпидермисе кожи вместе с терминалями чувствительных нервных волокон образуют осязательные рецепторные комплексы.
  1. Правильный ответ — Г

Чувствительные нервные окончания, ответственные за термовосприятие, имеют морфологию свободных нервных окончаний. Тельца Пачини, Майсснера, Руффини и сухожильный орган Гольджи относятся к несвободным нервным окончаниям, они окружены соединительнотканной капсулой, это механорецепторы.
  1. Правильный ответ — А

Холинергические нейроны ресничного ганглия, чувствительные нейроны спинномозговых узлов, нейроны вегетативной нервной системы стенки пищеварительного тракта происходят из нервного гребня. Интрамуральные холинергические нейроны парасимпатического отдела пищеварительного тракта происходят из нервного гребня на уровне 1-7 сомитов (отдел блуждающего нерва) и каудаль- нее 28 сомита (пояснично-крестцовый отдел). Пример нарушения миграции клеток нервного гребня — болезнь Хйршспрунга. Из клеток нервного гребня и их малодифференцированных клеточных потомков в составе ганглиев симпатического отдела нервной системы, мозгового вещества надпочечников и параганглиев возникает нейробластома — злокачественное новообразование у детей. Нейроны спинного мозга развиваются из вентрикулярных (матричных) клеток нервной трубки.
  1. Правильный ответ — В

Все нейроны ЦНС и глиальные клетки, в т.ч. и эпендимоциты, развиваются из вентрикулярных (матричных) клеток нервной трубки. Закончившие пролиферацию клетки (нейробласты), а также потенциально способные к пролиферации глиобласты выселяются в плащевой слой. Часть вентрикулярных клеток остаётся in situ — будущая эпендима. Псевдоуниполярные чувствительные нейроны спинномозговых узлов и меланоциты происходят из нервного гребня.
  1. Правильный ответ — Д

Астроциты синтезируют полипептидные факторы, поддерживающие рост аксонов и выживание нейронов: фактор роста нервов (NGF), компоненты межклеточного матрикса ламинин и фибронектин. Астроциты могут экспрессировать Ar MHC II, принимать участие в фагоцитозе. Астроциты участвуют в метаболизме глутаминовой и у-аминомасляной кислот — соответственно возбуждающего и тормозного нейромедиаторов ЦНС. После высвобождения этих нейромедиаторов в синаптическую щель часть молекул поступает в астроциты, где превращается в глутамин. Астроциты изолируют рецептивные поверхности нейронов, отделяют нейроны от соединительной ткани. Астро- цитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга и транспортируют метаболиты в нервную ткань, а продукты метаболизма — из мозга в кровь. Отростки астроцитов служат проводящими путями для направленной миграции недифференцированных нейронов в коре мозжечка, контролируют врастание аксонов в зрительный нерв.
  1. Правильный ответ — А

Микроглия — обновляющаяся клеточная популяция. Митогены для микроглии — колониестимулирующий фактор макрофагов (M-CSF)1 колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов (GM-CSF) и ИЛ-3. Клетки микроглии имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, ядро с крупными глыбками хроматина, множество лизосом, гранулы липофусцина и плотные пластинчатые тельца. Функция в интактном мозге неясна. В ответ на повреждения мозга клетки микроглии быстро размножаются и активируются. Активированные клетки микроглии экспрессируют Ar MHC П и участвуют в иммунном ответе в мозге. Фагоцитарная активность микроглии наблюдается в различных патологических условиях (например, при рассеянном склерозе и аутоиммунном энцефалите). Транспорт веществ из крови в мозг осуществляют астроциты.
  1. Правильный ответ — Б

В аксоне присутствуют митохондрии, вырабатывающие АТФ для обеспечения проведения импульсов, аксонного транспорта, роста аксона и перестройки его связей с иннервируемыми структурами. Цитоскелет аксона: микротрубочки, промежуточные филаменты (нейрофиламенты) и микрофиламенты. Все они ориентированы упорядоченно. Хорошо развитая в нейронах гранулярная эндоплаз- матическая сеть, активно синтезирующая белок, а также комплекс Гольджи расположены исключительно в перикарионе.
  1. Правильный ответ — А

Миелиновые волокна в ЦНС и на периферии содержат осевой цилиндр, мезаксон, перехваты Ранвье. Осевой цилиндр — отросток нейрона (аксон, дендрит). Мезаксон — сдвоенные мембраны олигодендро- цита или шванновской клетки. При образовании миелина происходит спиральное наслаивание мембран по мере удлинения мезаксона. Перехваты Ранвьё в волокнах центральной и периферической нервной системы имеют различную структуру. Миелинобразующие клетки ЦНС (олигодендроциты) в области перехвата не вступают контакт с соседней клеткой; между ними образуется зазор с обнажённым осевым цилиндром, отсутствующий в перехватах миелиновых волокон периферического нерва. Шваннов- ские клетки входят в состав миелиновых волокон периферической нервной системы.
  1. Правильный ответ — Б

Белки миелина в волокнах периферической нервной системы вырабатывают шванновские клетки, а в ЦНС — олигодендроциты. Шванновские клетки: белок миелина P0 — интегральный мембранный гликопротеин, предположительно связывающий соседние ламеллы и таким образом стабилизирующий структуру миелина; это главный структурный белок миелина периферической нервной системы, на его долю приходится более 50% массы всех белков миелина периферического нерва. Белок миелина P2 — небольшой щелочной белок миелина периферического нерва, связывающий жирные кислоты. Олигодендроциты: основной белок миелина; липофилин (протеолипидный белок) вместе с основным белком миелина составляет более 80% массы всех белков миелина ЦНС; гликопротеин миелин-олигодендроцитов присутствует на поверхности миелинобразующих олиго- дендроцитов и наружных мембран миелиновой оболочки. Белок, связывающий протеолипидный белок (миелиновый фактор транскрипции I), — фактор транскрипции, вырабатывается в шванновских клетках и олигодендроцитах.
  1. Правильный ответ — Д

Периферический нерв содержит оболочки разных уровней: эндоневрий, периневрий и эпиневрий. Они построены из соединительной ткани и содержат кровеносные сосуды, а из клеточных элементов — фибробласты. Периферический нервный ствол снабжён специальными нервами — nervi nervorum (ветви нервных волокон самого нервного ствола и волокон нервных сплетений в стенке кровеносных сосудов нерва). Nervi nervorum в эндоневрии и других соединительнотканных оболочках нерва образуют диффузные сплетения.
  1. Правильный ответ — В

Периневрий — оболочка вокруг пучка нервных волокон в составе периферического нервного ствола. Его наружная часть образована плотной соединительной тканью, а внутренняя — несколькими слоями плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин, нидоген и фибронектин. Периневральные клетки, связанные плотными контактами, образуют барьер, необходимый для поддержания гомеостаза в эндоневрии. Барьер предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов, контролирует транспорт молекул к нервным волокнам, защищает их от повреждения.
  1. Правильный ответ — Д

После локального сдавления периферического нерва развивается удмеровская дегенерация. Нервные волокна в периферическом отрезке распадаются, их осевые цилиндры дегенерируют, миелин разрушается. Аналогичная картина наблюдается на небольшом протяжении центрального отрезка. В дальнейшем аксоны переживших травму нейронов регенерируют, они прорастают из центрального отрезка в периферический и восстанавливают связи с ранее иннервированными структурами. Шванновские клетки, находящиеся в контакте с регенерирующим аксоном, начинают пролиферировать, синтезировать компоненты базальной мембраны и формировать миелин. Шванновские клетки поддерживают процесс отрастания аксона и контролируют направленный рост аксона к мишени. Шванновские клетки — источник факторов, стимулирующих регенерацию аксонов, и факторов, способствующих адгезии конуса роста. При отсутствии шванновских клеток аксоны не могут расти на значительные расстояния. В эксперименте трансплантация шванновских клеток в ЦНС поддерживает регенерацию аксонов, в обычных условиях не происходящую.
  1. Правильный ответ — Д

Механорецепторную функцию в тканях выполняют тельца Пашни, сухожильный орган Гольджи, нерв- но-мышечное веретено, комплекс клетки Мёркеля с нервной терминалью и другие механорецепторы.
Тельца Пачини встречаются в соединительной ткани кожи и различных органов. В концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов расположены сухожильные органы Гольджи. Мышечные веретёна — механочувствительные воспринимающие приборы в скелетных мышцах. Комплексы клеток Меркеля с нервными терминалями расположены в базальном слое эпидермиса.
  1. Правильный ответ — Д

Все перечисленные в вопросе чувствительные нервные окончания (тельца Пачини, Майсснера, Руффини и комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью) относят к несвободным. Эти сложно организованные сенсорные рецепторы, кроме терминали отростка чувствительного нейрона, содержат дополнительные структуры. Терминальные ветвления периферического отростка чувствительных нейронов, не содержащие дополнительных структур, называют свободными нервными окончаниями. Это наиболее распространённый тип сенсорных рецепторов. Подобные окончания присутствуют в соединительной ткани внутренних органов и в коже. Свободные нервные окончания эпидермиса расположены в базальном и шиповатом его слоях. В областях кожи с высокой тактильной чувствительностью терминали достигают зернистого слоя.
  1. Правильный ответ — А

Нейромедиатор в нервно-мышечном синапсе — ацетилхолин, в пресинаптической области находящийся в светлых синаптических пузырьках. Секреция медиатора осуществляется путём экзоцито- за. При этом мембрана синаптических пузырьков сливается с пресинаптической мембраной и ацетилхолин высвобождается в синаптическую щель. Двигательная нервная терминаль окружена шванноеской клеткой, образующей оболочку нервно-мышечного синапса и изолирующей его от окружающих структур.

Источник: Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева, «Гистология (введение в патологию)» 1997

А так же в разделе «ОТВЕТЫ И ПОЯСНЕНИЯ »